книги из ГПНТБ / Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование

конечности у гомшгад оказалась предпосылкой для по­ следующего использования орудии труда (Bishop, 1964; Solbrig, 1966). Последнее обстоятельство, как известно, было решающим фактором аптропосоциогеиеза и «неог­ раниченного прогресса». В подобных случаях характер преадаптацнн может определять не только направление, но II скорость прогрессивных преобразований.

Существующий матерная свидетельствует о широких экологических потенциях групп, идущих по пути про­ грессивной эволюции. Их моделью могут служить виды, обладающие нередко высокой эволюционной пластич­ ностью к самым разнообразным, порой необычным для истории их существования, условиям жизни, иначе го­ воря, характеризующиеся паличием преадаптацнн. При таком подходе к выяснению роли преадаптацнн в про­

человека осуществляется в большинстве своем тем же самым путем, что и приспособление организмов к требо­ ваниям природных условий — постепенным отбором мел­ ких полезпых изменений нрнзпаков. Однако некоторые признаки растений и животных (включая н дикие виды) могут быть использованы человеком сразу в готовом виде, т. е. по существу исключают необходимость дли­ тельной селекционной работы. Такие составляющие вы­ годный для человека резерв признаки п есть не что иное, как аналог явлепия преадаптацнн, существующего в при­ роде. К их числу следует отнести прежде всего крупные мутации, которые в ряде случаев могут привести к ко­ нечной цели селекционной работы (иапример, возникно­ вение анконской и мошаиской пород овец, гладкого пер­ сика-нектарина н т. п.).

Факты использования таких крупных мутаций в се­ лекции широко известны. Менее распространены пред-

130

стаплеиия о том значении, какое могут иметь для селек­ ционной практики потенциально полезные признаки, слабо выраженные фенотипически или же пе обладаю­ щие ценностью в данной местности.

Приведем несколько примеров такого рода преадаптацнп и ее использования в селекции. Было обнаружено, что белые леггорны более устойчивы к недостатку вита­ мина группы В, чем красные породы кур и плимутроккн (Lamoreux, Hutt, 1939). При нормальных условиях пита­ ния сам по себе этот признак не оказывает влияния на жизнеспособность. Но при значительном ограничении в пищевом рационе указанных витаминов выживут лишь белые (преадаптпрованпые) породы. Возможно, что в данном случае устойчивость к недостатку этих витами­ нов скоррелирована с белой окраской тела. Известна му­

к существованию в умеренном и холодном климате, но оказывается сразу высокоэффективной в жарком кли­ мате (см.: Huxley, 1942). Из популяции произрастаю­ щего в горах Мексики дикого картофеля (Solanum demissnm) была выделена линия, неожиданно оказавшаяся устойчивой к бородавчатой болезни (Syncliitrium endobioticum) и к фитофторе (Phytophtora infestans). Приме­ чательно, что оба эти широко распространенные н при­ носящие огромный ущерб вредители культурных сортов картофеля не были обнаружены в местах произрастания их дикого сородича (по: Salaman, 1936). «Поэтому окру­ жающая среда, — отмечал Р. Саламан, — не могла инду­ цировать эту адаптацию; напротив, основа, на которой искусственно была выявлена адаптивность к новой среде, существовала первоначально в скрытом состоянии»

(1936:72).

Резистентность дикого картофеля к указанным вре­ дителям оказалась доминантной, что было использовано для создания путем гибридизации устойчивых сортов картофеля.

Следовало бы отметить, что факты использования преадаптации в селекции в свою очередь могут рассмат­ риваться как дополнительное подтверждение существо­ вания природного аналога этого явления. Для доказа­ тельства положения о реальности преадаптацпп это пмеет важное методологическое значение.

131

5. СТОИТ ЛИ ПОЛЬЗОВАТЬСЯ ТЕРМИНОМ «ПРЕЛДЛПТАЦИЯ»?

Нами было показано, что явление, называемое в настоя­ щее время преадаптацией, имеет существенное значение в эволюционном процессе. Однако сам термин «преадаптацпя» оброс столь большим грузом нежелательных или просто ошибочных толкований, что часто возникает во­ прос, поставленный в заглавии этого параграфа. Необхо­ димость рассмотрения этого вопроса возникает не потому,

Обсуждая вопрос о потенциальных способностях ор­ ганизмов к переходу в новые экологические пиши, И. И. Шмальгаузеп писал: «Копечпо, термип „преадап­ тация“ в этом случае был бы пеправилеп, так как все эти приспособления (организационные предпосылки для перехода в новые биотопы, — А. Г.) возникли именно в связи с условиями жизни в той среде, в которой дан­

говорить о преадаптацип, если бы этот термип не свя­ зывался с представлениями известной теории Кепо» (1946а : 293). Очевидно, что отказ Шмальгаузена от тер­ мина «преадаптация» был вызван не принципиальными мотивами, а лишь дискредитацией его преадаптацпонистами.

Как показал анализ дискуссии вокруг проблемы пре­ адаптации, еще многие современные авторы отрицают реальность этого явления, а тем самым и правомерность употребления термина «преадаптация». Такая позиция основывается па утверждении, что понятие преадаптацип в любом его истолковании заключает в себе телеологиче­ ское содержание. Существует и мнение, что термин «преадаптацип» является двусмысленным, так как ран­ ние генетики и современные исследователи трактуют его по-разпому. Но двусмысленны и такие термины, как «развитие» и «эволюция», имеющие в прошлом преформистский смысл, или «целесообразность», допускающий истолкование его и с телеологической стороны. Однако это пе мешает щлпе с успехом пользоваться всомр этимц словами.

133

Сторонники синтетической теории эволюции отме­ чают, что термин «прсадаптация» в рациональном его понимании не песет в себе никакой телеологической окраски и может быть принят так же, как и другие науч­ ные термины эволюционной теории. Так, по словам К. Коссвига (Kosswig, 1960:510), «преадаптацня не озна­ чает какого-либо мистического пути в смысле предестииации (предопределения, — А. Г.)». Такого же мнения придерживаются Г. Оше (Osclie, 1962:17), М. Гизелин

(Ghiselin, 1966:151—152), Дж. Харрисон с соавт. (1968:

19)и др.

Встатье «Семантические ловушки понятия биологи­ ческой адаптации» Гизелин пишет: «Слово „преадаптация“. .. часто считается нежелательным на том основа­

нии, что оно подразумевает будто бы телеологию. На самом деле, здесь нет никакого преднамерения, пред­ расположения, если пптерпретировать это слово в его рациональном смысле» (1966:152). Вряд ли можно серьезно называть, говорит ои, приобретение водными предками наземных членистоногих непроницаемого внеш­ него скелета, обеспечившего защиту от высыхания, про­ явлением некоего таинственного предвидения.

Как считает А. Вандель (Vandel, 1965), термин «преадаптация», когда его использовали Кено, Девен­ порт и Эйтепманн для объяснения закономерностей фор­ мирования фауны пещер, был выбрап неудачно, так как у типичных троглобионтов бесполезные признаки преобла­ дают над признаками адаптивными. Вандель предлагает для обозначения подготовительной (наземной) стадии этого процесса употреблять выражение «период подго­ товки» (period preparation) или просто— «препарация». Тем не менее сам автор при описании и классификации приводимых им многочисленных данных о существова­ нии этого периода подготовки широко пользуется словом «преадаптацня» (1965:471—474). И надо сказать, что эта непоследовательность Вапделя в выборе терминов ни в какой мере не отражается на истолковании им суще­ ства вопроса.

Во избежание недоразумений, которые могли бы воз­ никнуть в связи с сохранением термина «преадаптация», некоторые авторы предлагали заменить его на «предне-

позицпю» (Huxley, 1942; Remane, 1961) или иа «прос­ пективную адаптацию» (Simpson, 1953). Однако эти

Еж и к о в И. И. 1939. Соотношение онтогенеза н филогенеза. —

Усп. совр. биол., 11, 2 : 217—239.

Еж и к о в И. И. 1940. «Протерогепез» Шнндовольфа. — Усп. совр.

За в а д с к и й К. М. 1971. Синтетическая теория эволюции и диа­ лектический материализм. — В сб.: Философские проблемы эволюционной теории, ч. 2, М .: 4—30.

За п а д е к и й К. М. 1973. Развитие эволюционной теории после Дарвина. Л.

Ка м ш и л о в М. М. 1970. Биотический круговорот. М.

Ка m к а р о в Д. II. 1933. Среда и сообщество. Л.

Ке и о Л. 1914. Теория предварительной приспособленности. —

137

138

Шк ор ба то в Г. Л. 1971. Основные черты адаптаций биологи­ ческих систем. — Жури. общ. бпол., 32, 2 : 131—142.

Шм а л ь г а у з е н И. И. 1916. О функциональном значении плав­ ников рыб. — Русск. зоол. журн., 1, 6—7 : 185—206.

ной эволюции. — Зоол. жури., 18, 4:544—556. Ш м а л ь г а у з о и И. И. 1946а. Факторы эволюции. М.

139