книги из ГПНТБ / Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование

в ее заглавии вопроса (Галактионов, 1968), Давиташвили резко критикует взгляды авторов, разрабатывающих проблему преадаптации, в частности Симпсопа (см.: Да­ виташвили, 1966:94—105). Однако в одной из следую­ щих работ, разбирая вопрос о взаимосвязи формы и функ­ ции в историческом развитии, Давиташвили (1968:33) уже характеризует термин «преадаптация» как «не­ сколько двусмысленный»,5 по тем не менее полезный при обсуждении такого явления, как «предрасположенность различных форм к развитию в том или ином определен­ ном направлении» (там же). Давиташвили пишет: «Если в этих случаях говорят о прсадаптацпп, то, хотя этот термин и нельзя считать удобным, в подобных высказы­ ваниях нельзя усмотреть идеалистическое понимание эволюции» (там же). При этом он ссылается на исследо­ вания авторов (Kosswig, 1960; Osclie, 1962), разрабаты­ вающих проблему преадаптации с позиции синтетической теории эволюции. Но не прошло и двух лет, как Дави­ ташвили вновь круто изменил отношение к этой проблеме. Излагая состояние вопроса о закономерностях присно-, собленпя микроорганизмов к антибиотикам и насекомых к инсектицидам, Давиташвили становится на точку зре­ ния авторов, придерживающихся в трактовке этого воп­ роса концепции прямого приспособления и унаследования приобретенной в онтогенезе резистентности (Dean, Шпshelwood, 1957; Дербепева-Ухова, 1959, и др.). Исследо­ вания этих авторов, считает ои, говорят «против „преадаптации“, которую везде ищут постпеодарвиннсты» 'Давиташвили, 1970:43). Давиташвили резко критикует взгляды сторонников синтетической теории эволюции, называя нх постиеодарвннистами, за то, что они подчер­ кивают необходимость момента преадаптации в процессах чрезвычайно быстрой адаптации микроорганизмов и насекомых к большим дозам антибиотиков и ядов (Ledcrberg, 1957; Brown, 1959; Liicrs, 1959; Reid, 1960, и др.).

Такая непоследовательная позиция, в частности, по воп­ росу о преадаптации, естественно, исключает возможность его позитивного решения.

5 Термин «преадаптация» Давиташвили называет «двусмы ленным» потому, что этот термин, употребляемый первопачальпо в телеологическом смысле (Ксно), сохраняется н в пастоящео время для обозначения предпосылок в организации, необходимых для перехода видов в новую среду,

120

Как отмечалось выше, реальные факты преадаптацип, приводимые с момента выдвижения самого этого понятия (мутационистский преадаптационнзм), уже в тот период были направлены против механоламаркпзма и являются одним из убедительных доказательств несостоятельности этой концепции. Поэтому не случайно то, что рассмотрен­ ная выше точка зрения, отрицающая явление преадапта­ цип, опирается на позицию, близкую к механоламаркистской, пли, перефразируя слово Давиташвили, — постпеоламаркистской.

К этой точке зрения примыкают п некоторые привер­ женцы так называемого скептицизма в эволюционной тео­ рии, разделяющие одновременно механоламаркистскпе установки (например: Grassé, 1966). «Понятие преадаптацпи (Кено), — пишет Грассэ, — становится одним из фундаментальных в дарвинистской доктрине» (1966 : 865). Как видно, Грассэ не разграничивает трактовки преадап­ тации в гипотезе Кено и современными дарвинистами. Это понятие, продолжает он, рассматривается современ­ ными неодарвпнпстами (имеются в виду сторонники син­ тетической теории эволюции) как универсальное в объяс­ нении резистентности организмов и заселения пустых биотопов (там же : 869). Грассэ выступает против теории отбора, а следовательно, и против точки зреппя дарви­ низма по вопросу о преадаптацип.

Подводя итог дискуссии о преадаптацип, важно сделать следующий основной вывод. Многие биологи — сторонники синтетической теорип эволюции — пришли к единому мнению, что поиятпе преадаптацип устраняет одно пз существенных затруднений дарвинпзма, касаю­ щееся объяснения условий перехода организмов в новую среду. Причем все эти авторы подчеркивают, что преадаптацшо следует понимать как одпи пз способов эволюции адаптаций, ведущим фактором которой является есте­ ственный отбор.

Существенное место в дискуссии отводится обсужде­ нию вопроса о роли преадаптацип в прогрессивной эво­ люции.

3.РОЛЬ ПРЕАДАПТАЦИИ В ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Впоследнее время значительно возрос интерес дарвипистов к вопросу о роли преадаптации в прогрессив­

кой эволюции (Воск, 1959; Savage, 1966; Майр, 1968;

121

Шварц, 19(39; Bolt, 1969; Георгиевский, 19716, и др.).

Важное значение нреадаптации для прогрессивной эво­ люции подчеркивалось многими участниками симпозиума по происхождению высших уровней организации (Воск, 1965; Воск, Wahlert, 1965; Olson, 1965; Wahlert, 1965; Schaeffer, Hecht, 1965).

Этот интерес становится понятным, если обратить внимание на следующее обстоятельство. В настоящее время полностью подтверждена главная идея Дарвина о естественном отборе особей но незначительным индиви­ дуальным различиям как ведущем факторе видообразова­ ния и адаптивной радиации. С полпым основанием можно сказать, что исключительная заслуга в этом принадлежит синтетической теории эволюции. Успешно справившись с решением основных вопросов теории мпкроэволюцни, современный дарвинизм вплотную подошел п к выясне­ нию закономерностей макроэволюцнп, в частности про­ грессивного развития.

Одна пз основных трудностей решения проблемы прогресса сводится к выяснению вопроса, каким образом создаются внутренние предпосылки, определяющие воз­ можность перехода видов в новую среду, в которой они могут дать начало новому прогрессивному формообразо­ ванию: возникают ли эти предпосылки в ходе постепен­ ного совершенствования организации еще в прежней

многие исследователи прежде и теперь приходили к вы­ воду, что выяснение этого вопроса тесно связано с реше­ нием вопроса о роли преадаптацпп в прогрессивном развитии. Попытки найти па пего ответ с позиции макросалътацпоипстского преадаптацпонпзма, как известно, не увенчались успехом. И только на основе современного дарвинизма, утверждающего, что движущие силы мнкро- II макроэволюции один и тс же, стало принципиально возможным и решение вопроса о роли преадаптацпп в прогрессивной эволюции (см.: Mayr, 1960; Olson, 1965; Schaeffer, Hecht, 1965).

С позиции синтетической теории эволюции этот воп­ рос впервые был поставлен Дж. Симпсоном в гипотезе

«квантовой эволюции» (Simpson, 1944, 1949, 1953). Под выражением «квантовая эволюция» Симпсон имеет в ви­

122

ду быстрое преобразование группы, выведенной из сос­ тояния равновесия со средой и приведенной в новое рав­ новесие, резко отличающееся от предкового (предшествую­ щего) . Этот процесс, по Симпсону, осуществляется че­

Но ведь Симпсон говорит по об общей или абсолютной неприспособленности группы па протяжении этой фазы, а о том, что ход эволюции быстро прогрессирующих групп обязательно сопряжеп с неизбежной нпадаптпвностыо по­ давляющего числа пх популяций. Именно так, на паш взгляд, понимает сущность «ипадаптивной» фазы ІО. М. Оленов (1961 : 108—110), хотя при этом и критикует гипотезу Спмпсоиа в целом: «Таким образом, если плохо приспособленная форма не погибает в жизненной борьбе,

отдаленные потомки могут далеко обогнать на пути прог­ рессивной эволюции своих когда-то более мощных сопер­ ников, как это II происходило пе раз в истории органиче­ ского мира» (1961 : 110; разрядка наша, — А. Г.).

Отмеченный момент очень важен для правильного по­ нимания вопроса о соотношении ннадаптпвной п преадап- T iiB H o ü фаз в квантовой эволюции, а следовательно, п всей гипотезы Симпсона. Так как группа, полагает Симп­ сон, не может существовать в состоянии длительной не­ устойчивости с окружающей средой, это противоречие разрешается либо ее вымиранием, либо адаптивным скач­ ком вперед — квантовой эволюцией. Причем важно под­ черкнуть, что этот скачок осуществляется всего лпшь одной или немногими популяциями нз всей группы п только прп условии, если они обладают соответствующей преадаптацией к новым требованиям среды. Иллюстрируя это положение фактами, в частности пз области палеонто­ логии копытных, Симпсон констатирует неизбежность признания того, что эволюция этой группы проходила через стадию преадаптацип. Без этой стадии, заключает

123

Симпсон, выживание организмов и ттзменпвпіпхся усло­ виях и дал внешнее их прогрессивной преобразование не­ возможны.

Первоначально Симпсон (Simpson, 1944) считал, что преадаптнвиая фаза сама но себе нс контролируется от­ бором и имеет значение для прогрессивной эволюции в том случае, если переходит в адаптивную фазу, т. с. когда начинает подвергаться действию селективных сил. Наиболее спорным, по словам Симпсона (Simpson, 1953), остается вопрос, как возникает проспективная адаптация (нреадаптация): адаптивно или инадаптнвно, иначе го­ воря, связано ли се происхождение каким-либо образом с действием отбора пли совершенно независимо от пего. Спмпсон считает, что проспективная адаптация «адап­ тивно ориентирована», т. е. структура, формирующаяся под действием отбора в дайной среде, одновременно нака­ пливает в себе реальные возможности приспособления к качественно иной среде (там же : 194). Таким путем, например, создавались предпосылки для проникновения позвоночных на сушу (возникновение органов передвиже­ ния, дыхания, защищающих от высыхания покровов тела, и др.).

Многие из нерешенных вопросов теории макроэволюцнн, пишет В. Бок (Воск, 1959:194), обусловлены отсут­ ствием должной оценки взаимосвязи двух эволюцион­ ных явлепий: преадаптацип п многообразия путей эво­ люции.

В самом общем виде явление «многообразия путей эво­ люции», по Боку, заключается в том, что преадаптивиос состояппе организации, осиоваипое на ее мультпфуикциопальпостп, является исходным для выбора одного из возможных направлений эволюции. В качестве примера Бок рассматривает эволюцию слухового аппа­ рата у предков млекопитающих (Therapsida). В ходе эволюции этой группы рептилий строение нижней челю­ сти упростилось до такого состояния, что квадратная и сочленовная кости оказались бесполезными, «освобожден­ ными» от своей первоначальной функции челюстной под­ вески. Однако этп кости несли в себе преадаптивпую «функцию», так как спустя миллионы лет они включи­ лись в состав среднего уха, превратившись в слуховые косточки высших наземных позвоночных. Таким образом, первоначальное строение квадратной и сочленовной костей,

124

хода преадаптацпи в обычную адаптацию с филогенети­ ческим преобразованием органов по принципу Дорна нс впосит ничего пового в решение проблемы прогресса в сравнении с вкладом эволюционных морфологов прош­ лого.

Понятие преадаптации необходимо отграничивать и от

1912), расширение функций заключается в приобретении

признаков, присутствующих, но до поры до времени не используемых плн используемых в другом направлении. Следовательно, преадаптацпя основывается не на обычной мультнфункцпоналыюсти органов, как это иногда принято

в себя момент готовпостп приспособления в будущем. Положения Симпсона п Бока были развиты и обосно­

ваны новым фактическим материалом Г. Оше (Osclie, 1962). Так, опираясь па исследования И. Гармса (Harms, 1935), Оше попытался проиллюстрировать важное зна­ чение преадаптащш для выхода земноводных на сушу. Для этого он привлек материал по изучению об­ раза жпзпп современных видов рыб, обитающих в мапг-

ровых зарослях тропиков (Boleophthalnnis, Periophtlialmus).

Опыты Гармса показали, что инъекция гормона щито­ видной железы (тироксина) молодому животному Регіоphthalmus вызвала утолщеппе эпидермиса, удлиненно конечностей, уменьшение слуховых косточек н возникно­ вение других признаков, необходимых для длительного пребываппя на суше п характерных для ближайших предков наземных позвопочпых. Этот комплекс изменений под воздействием всего лишь одного гормона, который как раз и управляет метаморфозом амфибий, Оше рас­ сматривает в качестве заключительного момента в форми­ ровании необходимых для завоевания суши организа­ ционных предпосылок у земноводных и называет его «ключевой мутацией».

Необходимость минимального комплекса организаци­ онных предпосылок для перехода видов в другую эколо­ гическую зону диктуется степенью отлнчпя новых усло­

126

вии от исходных. В этом отношении переход предков наземных позвоночных иа сушу представлял собой экспе­ римент, пожалуй, не имеющий себе равного в истории органического мира. Многие считают, что этот процесс неминуемо должен был включать преадаптивную стадию

(например: Simpson, 1953; Rensch, 1954; Römer, 1960;

Майр, 1968). При этом авторы убеждены, что выход поз­ воночных на сушу был возможен лишь при наличии целого комплекса преадаптаций, среди которых наиболее существенными называются способность к дыханию атмосферным кислородом, к передвижению по твердому грунту, к защите от высыхания с помощью кожных по­ кровов. Здесь следует уточнить ряд моментов, поскольку простая констатация этих предпосылок для перехода па сушу как преадаптаций может дать повод для кри­ тики за отождествление и подмену понятия обычной адаптации понятием преадаптации. Дело в том, что, на­ пример, приспособленность к дыханию атмосферным кислородом могла возникнуть лишь при контакте с ат­ мосферой, т. е. постепенно формировалась именно в этой среде. Тем не менее исходная морфологическая струк­ тура для перехода к воздушному дыханию (плаватель­ ный пузырь) возникла первоначально для совершенно иных целей (поддержания тела в равновесии с силами гравитации водной среды). Только в этом смысле можно говорить, что она была преадаптировапа к воздушному дыханию, заключала в себе возможность функциониро­ вания в совершенно новом направлении па основе потен­ циальной мультнфункционалыюстп. Способность же к пе­ редвижению по дпу моря у водных предков наземных позвоночных принципиально не отличалась от передви­ жения по поверхности суши.

Среди этих предпосылок можно выделить и такие, которые были бесспорными преадаптациямп. В их числе назовем прочное строение скелета и предохраняющий от высыхания покров тела, сразу обеспечившие возмож­ ность преодоления разницы в силах гравитации водной среды и суши (подробнее см.: Георгиевский, 1972) и за­ щиту от высыхания при переходе к сухопутному образу жизни.

Существенную роль в процессе завоевания суши поз­ воночными играли предпосылки физиологического харак­ тера. Так, развитие кровеносной системы, позволяющее

127

ассимиляцию кислорода, бывшее у предков наземных позвоночных предпосылкой к возникновению легочного дыхания, связано с постепенным приспособлением жаб­ родышащих к застойным водам, обедпеипым кислородом

(Carter, 1951; Шмальгаузеп, 1964). С. С. Шварц (1969)

правильно отмечает, что эколого-физиологический аспект проблемы взаимосвязи прсадаптации и прогрессивной эволюции (и но только прогресса, по и микроэволюции) разрабатывается еще очень недостаточно. Шварц приво­ дит ряд интересных данных об использовании физиоло­ гических предпосылок для перехода организмов в иовые условия среды. Так, способность вьетнамской крабоядиой

провать по множеству экологических ниш прибрежной зоны. Вполпе допустимо предположить, считает Шварц, что этот процесс может в дальнейшем привести к воз­ никновению новых родов и даже семейств земноводных. Следовало бы, однако, в данном случае изучить вопрос, не приобрела ли крабоядная лягушка способность выжи­ вать в морской воде путем адаптации к постепенно засо­ ляемым водоемам. Если эта способность возникла (напрпмер, в результате корреляции с другим полезным признаком) в условиях пресных или даже слабосолепых водоемов, то в данном случае вполне правомерно гово­ рить о настоящей физиологической прсадаптации к жизни в морской воде. Исследуя закономерности эволюции адаптаций субарктических видов животных, Шварц (1963, 1969) отмечает, что основными физиологическими предпосылками для завоевания, например, леммингом полярной тундры были такие ранее приобретенные осо­ бенности, как увеличение скорости онтогенеза, автономпзацня ритмики размножения от сезонных колебаний климата и повышенная способность к накоплению жиро­ вых запасов.

Отложение жира в подкожной клетчатке у гомойо-

Это обусловило возможность освоить районы с понижен­ ной температурой среды.

128

Ёолышшство современных авторов основное внпманйе уделяют изучению «структурно-функциональной» пре­ адаптации (например: Simpson, 1953; Osclie, 1956, 1962; Bock, 1959, 1965; Remane, 1961; Майр, 1968), т. е. пре­ адаптации, захватывающей преимущественно эктосоматнческие органы. К области преадаптациы следует от­ нести также биохимические, физиологические, отологи­ ческие и все другие признаки, заключающие в себе момент потенциальной мультифуикциоиальиости.

Естественно предположить, что включение в обмен­ ные процессы первоначально бесполезных веществ могло способствовать активации функциональных (биохимиче­ ских) систем организмов, а тем самым и подъему их онергстнческого уровня — одного из существенных кри­ териев морфо-физиологического прогресса.

Реализация биохимических, физиологических, струк­ турно-функциональных (локомоциоииых) и других пред­ посылок для заселения новых биотопов тесно связана с поведенческой активностью индивидов и групп особей. Вскрытие «запаса адаптивности» в данном случае осу­ ществляется путем поисковых процессов. Эволюционное значение последних прямо возрастает с повышением уровня организации нервной системы и особенно велико у высокоорганизованных животных. С известным ограни­ чением можно сказать, что и у растений (а также у си­ дячих форм животных) имеют место поисковые про­ цессы, проявляющиеся, однако, преимущественно в пас­ сивной форме (например, распространение продуктов размножения по различным географическим и экологиче­ ским зонам). Вскрытие «запаса адаптивности» путем поисковых процессов позволяет быстро осваивать новые зоны жизни и способствовать тем самым дальнейшей внутривидовой дифференциации и прогрессивной эво­ люции.

Наличие у организмов преадаптации к другой среде не только делает возможным, но и во многом ориенти­ рует дальнейшую эволюцию, так как в преадаптации уже заключена потенциальная направленность последующих ириспособлений. При совпадении ее с новым направле­ нием отбора преадаптивные признаки могут сразу стать одними из ведущих в прогрессивном развитии. В ряде случаев это приводило к крупным эволюционным послед­ ствиям. Так, эволюция хватательной функции передней

129