книги из ГПНТБ / Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование

тацни на основе идей современного дарвинизма. Лишь небольшая часть сторонников синтетической теории эво­ люции занимала по отношению к проблеме преадаптацпп негативную плп осторожную позицию. Противоположный лагерь составляют создатели так называемого творческого дарвинизма (или псевдодарвииизма), а также авторы, эволюционно-теоретические взгляды которых не являются четко определенными. В редких случаях к этому лагерю примыкают представители современного скептицизма в эволюционизме. Наконец, в дискуссию включаются ис­ следователи, хотя по основным вопросам теории эволю­ ции и относящиеся к противникам дарвинизма, однако поддерживающие точку зреппя о необходимости разра­ ботки проблемы преадаптацпп.

Не имея возможности подробно останавливаться на анализе дискуссии, рассмотрим лишь выборочно выска­ зывания представителей всех перечисленных выше сто­ рон. Прп этом основное внимание будет уделено рассмот­ рению взглядов представителей синтетической теории эволюции.

Центральным во всей дискуссии был вопрос о том, существует ли вообще преадаптация как самостоятельное эволюционное явление и не представляет ли вся проблема то, что называют псевдопроблемой (Sclieinproblem — пемецк.). По этому вопросу сформировались три точки зрения: первая — признающая объективность преадаптацнп и указывающая па необходимость ее углубленного изучения, вторая — более осторожная, считающая факт преадаптацпп сомнительным или, по крайней мерс тре­ бующим более падежных доказательств; третья — отри­ цающая реальность преадаптацпп. Рассмотрим последо­ вательно эти три точки зрения.

На поваторскую постановку проблемы преадаптацпп Гекели п Симпсоном первыми откликнулись эволюцион­ ные палеонтологп (см., например: Davis, 1949; Carter, 1951), принявшие тезис о реальности преадаптацпп как­ ие вызывающий сомнения.

На основе уже имеющихся п дополнительно приведен­ ных им фактов в пользу этого тезиса Д. Девис (Davis. 1949) впервые построил расширенную классификацию форм преадаптацпп. Рассмотрение этой классификации интересно и в том плане, что она послужпла затем одним из объектов дискуссии о преадаптацпп среди эволюциоп-

110

пых палеонтологов и морфологов (см.: Simpson, 1953; Воск, 1959; Osclie, 1962). «Проверка немногочисленных еще данных показала, что происхождение новых адап­ тивных типов через стадию преадаптации ие ограничи­ вается каким-либо одним путем, но что преадаптивный порог может быть преодолен несколькими различными путями» (1949:82—83). Из числа всех возможных, но Девису, способов использования преадаптацип в эволю­ ции или, выражаясь его словами, — способов «преодолеппя преадаптивного порога», можно выделить пять, заслужи­ вающих внимания.

I. Распространение вида в новую среду с менее благо­ приятными условиями для иего в целом может осуще­ ствляться благодаря уже имеющимся предпосылкам в ор­ ганизация. В дополнение к приведенному Симпсоиом примеру с тюленем Ведделя Девис описывает комплекс адаптаций к высиживанию яиц в суровых условиях Антарктиды у императорского пингвина (Aptenodytes forstcri), адаптаций, сформировавшихся, как он считает, еще у королевского пиигвпна (А. patagonicus), обитаю­ щего в более теплых широтах (подробнее см.: Murphy, 1936).

II.Проникновение в новую среду путем использования

вновом направлении уже имеющихся признаков. Сущ­ ность этого способа заключается в том, что адаптация, совершенствующаяся отбором в одном направлении, мо­ жет случайно (по отиошепшо к будущему использованию) достичь такого состояния, которое окажется преадаптивпым для употребления в другом направлении, совершенно необычном для условий его формирования. Так, у летаю­

щих ящериц имеются боковые складки кожи, первона­ чально возникшие, по-видимому, для. создания тени, ма­ скирующей лежащее на ветке животное от хищников. У самцов некоторых видов этих ящериц боковые складки ярко раскрашены; они привлекают внимание самок, сле­ довательно, обязаны своим происхождением половому отбору. Впоследствии складки кожи стали использоваться и для полета. Такой способ возникновения преадаптацип. пишет Девис, заслуживает внимания для рационального объяснения «предварительно полезных» (pre-useful) ста­ дий при выработке адаптаций, стадий, которые издавна были излюбленным аргументом аптнселекционистов и даже антпэволюционистов (там же : 83).

111

III. Переход n новые местообитания иа основе использо­ вания первоначально нейтральных признаков. Возникно­ вение таких признаков может быть вызвано корреляцией в ходе формирования адаптивных признаков. Так, одни из видов нересмешшіков (Toxostoma) — морская лисица — отличается от всех остальных сородичей тем, что добы­ вает насекомых в почве путем рытья тоннелей. Этот способ добывания пищи стал возможен благодаря осо­ бому строепию крыловидной мускулатуры шеи, общей для всех пересмешников, но используемой только мор­ ской лисицей (Engels, 1940).2

IV. Захват видом совершенно новых экологических зон благодаря использованию мутаций со значительным фенотипическим проявлением. Девис отмечает, что, от­ брасывая гипотезу Р. Гольдшмидта о «преадаптированных монстрах» как недоказанную фактически, мы тем не мепее не должны игнорировать возможность использо­ вания в эволюции такого рода преадаптации, если ограничивать эту возможность реальными, а пе фанта­ стическими пределами.

V. Пронпкновеппе в новые экологические пиши бла­ годаря наличию «предиспозиции» (предрасположения, — А. Г.). В качестве примера автор приводит данные К. Хэббса (Hubbs, 1938) по изучению происхождения фауны пещер, предки которой, по мнению этого иссле­ дователя, вели преимущественно ночной образ жизни или обитали в норах, расщелинах скал и т. п.

По мнению Дж. Симпсона (Simpson, 1953), классифи­ кация Девиса малосодержательна и, кроме того, проти­ воречива. С такой критической оценкой нельзя полностью согласиться. На наш взгляд, эта классификация является ценной, так как опа отражает реальные способы перехода преадаптации в обычную адаптацию (II, III, IV способы). I способ, по-видимому, следует рассматривать как обоб­ щающий по отношению ко всем остальным. Можно под­ вергать критике классификацию Девиса с фактической стороны. В частности, своеобразные приспособления у им­ ператорского пингвина к размножению в условиях вечных льдов Антарктиды (удержание яиц па лапах при

2 Этот пример со ссылкой па работу В. Энгельса приводился также Дж. Гекели (Huxley, 1942) в подтверждение выделспного им типа конституциональной преадаптации.

112

их высиживании, инстинкт быстрого подхватывания яиц

вслучае их выкатывания на лед и др.) скорее всего были приобретены самим императорским пингвином в усло­ виях именно Антарктиды (Майр, 1908:460). Этот воп­ рос, конечно, требует специального исследования, так как непонятно, как мог императорский пппгвпн размножаться

вусловиях вечных льдов и снегов, если он не был к этому как-то заранее подготовлен. При выделении V способа Девис нечетко определяет понятие «предиспозиции», что дает повод к критике этого его положения как телеологи­ ческого и вносящего только противоречие, как справед­ ливо заметил Симпсон, в правильную в целом его клас­

сификацию.

Критикуя Девиса, Симпсон предлагает собственную классификацию, включающую девять форм нреадаптации или «проспективной адаптации». Не вдаваясь в детальное обсуждение всех этих форм, часть из которых представ­ ляет собой не более как отражение явлений интенсифика­ ции функций (пункт 5 в классификации Симпсона), обычной широкой адаптации (пункт 6), расширения функций и смены функций в общепринятом употреблении этих понятий (пункт 8), отметим только те из них, кото­ рые действительно являются преадаптацией пли во вся­

иногда может сразу обеспечить выживание в необычных для дашіого вида условиях существования (пункт 1 в классификации Симпсона). Например, широкая поли­ фагия может обеспечить выживание вида при отсутствии обычно употребляемой им ппщп.

2) Признаки, адаптивные в одном отношении, могут почти без изменения быть использованы в совершенно ином направлении (пункт 4). Так, приспособленность, растений к сухой, истощенной почве является преадапта­ цией к эпифитному образу жизни (см.: Piltendrigh, 1948). Растения с маленькими и сухими листьями могут рас­ сматриваться как преадаптироваиные к арндпым усло­ виям (Stebbins, 1950).

3) Морфологическое переразвитие органа иногда может привести к переключению прежней фупкции на совершеппо новую, высокоэффективную в ипых условиях среды (пункт 7). Симпсон приводит уже известный нам пример с тюленем Ведделя.

на

4) Признак, иеадаптивиый у предковой группы, може стать адаптивным у потомков (пункт 9): «Это есть преадаитация в строгом смысле слова» (Simpson, 1953 : 192). Здесь Симпсон ссылается на примеры мутационной преадаптацнп, приведенные Гекели (ІІнхіеу, 1942) и рассмотрешіые нами выше (глава IV, § 1).

При сравнении классификаций Девиса и Симпсона

рассматривать, па иаш взгляд, как приближение к соз­ данию классификации, наиболее полно отражающей воз­ можные пути перехода преадаптащш в обычную адапта­ цию.

В конце 50-х—иачале 60-х годов в дискуссию о иреадаитациц включилось уже несравненно большее число биологов — сторонников синтетической теории эволюции,

в основном немецких (Kosswig, 1959, 1961, 1962; Remane, 1959, 1961; Негге, 1961; Müller, 1961; Gottschewsky, 1962; Kaestner, 1962; Kummer, 1962; Rohrs, 1962; см. также выступления Андерса, Кестнера, Шпатца, Тншлера и др.,

опубликованные в журнале: Zoologischer Anzeiger, 1962, Bd, 169, 1—2 : 86—88) и американских эволюционистов

(Воск, 1959; Mayr, 1960, 1963; Römer, 1960; см. также выступления Майра, Никольсоиа, Симпсона, Олсона, Хеллоуэлла и др., опубликованные в кн.: Evolution after Da­ rwin, 1960, vol. 3:109, 130-135, 170-171, 197). В боль­ шинстве из названных работ были отражены выступления авторов на симпозиумах: проведенном специально по проблемам преадаптащш, адаптации н специализации (г. Киль, 1961) и посвященном столетию выхода в свет труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» (г. Чикаго, 1960).

Немецкими эволюционистами обсуждались в основном вопросы о сущности явления преадаптации и определении этого понятия, о взаимосвязи преадаптации с другими эволюционными феноменами и факторами (адаптацией, наследственной изменчивостью, естественным отбором), а также приводились многочисленные фактические дан­ ные о преадаптации из различных областей биологии (генетики, эволюционной морфологии и физиологии, экологии).

1 14

Одыой из шестнадцати основных проблем, предложен­ ных для общей дискуссии на симпозиуме в г. Чикаго, была проблема преадаптации. Многие участники симпо­ зиума пришли к единому мнению, что прорыв групп в новые экологические зоны без преадаптации был бы невозможен. Э. Майр, в частности, сказал: «Эволюция чрезвычайно оппортунистична, и первая ступень (к за­ хвату новой среды, — А. Г.) может быть сделана только в том случае, если организмы преадаптпровапы к этому изменению их адаптивной, или экологической, зоны»

(Evolution after Darwin, 1960, vol. 3:135). Разногласия между э т и м и авторами касались лишь иллюстративного материала по преадаптации.

В последнее время возрастает число исследователей, отмечавших необходимость разработки проблемы пре­ адаптации с позиции дарвинизма (Яблоков, 1966; Dobzlmnsky, Boesiger, 1968; Харрисон и др., 1968; Тимофеев-

Ресовский и др., 1969; Шварц, 1969; Камшилов, 1970; Завадский, 1971; Эфроимсон, 1971; Cizek, Hodanova, 1971, и др.). Общая позиция этих авторов превосходно может быть выражена следующими словами: «В проти­ воположность тенденции к боязливому, полному отрица­

лировала ценные данные и частные обобщения, отбрасы­ вая при этом их в целом негодный идейный багаж. Так, вместе с преадаптацпопизмом отбрасывалось и само явле­ ние преадаптации, без учета которого в дарвинизме воз­ никали непреодолимые трудности при объяснении спосо­

с позиций СТЭ стало ясно, что анализ явлений преадаптацпи в большой степени позволяет преодолевать эти трудности» (Завадский, 1971:17). Все перечисленные авторы объединяются общей позицией, согласно которой преадаптация есть реальное явление, однако его следует рассматривать лишь как необходимый момент или один из способов эволюции адаптаций.

В современном понимании преадаптации можно выде­ лить два аспекта:

1) При более детальном рассмотрении механизма и результатов действия отбора вскрывается «парадоксаль­ ный» эффект. В самом деле, сущность отбора такова, что

Н5

он создает адаптации к данным условиям обитания — оп­ портунистический характер действия отбора. Однако это еще не означает того, что отбор работает только на нужды сегодняшнего дня.'Развитию обычных адаптивных признаков может сопутствовать формирование таких особенностей, которые не имеют селективной ценности в данном местообитании, но сохраняют ее в потенции и прп благоприятном изменении внешних условий могут выявить свой скрытый адаптивный эффект. Таким обра­ зом, если обычные адаптации вырабатываются под непо­ средственным влиянием естественного отбора, возникно­ вение преадаптацип есть результат его косвенного воздействия. В такой интерпретации оттеняется момент,

к одним условиям, может оказаться пригодной и к дру­ гим, резко отличающимся от прежних условиям обитания.

в другом направлении. Эта трактовка не бесспорна, так как она в известной степени затушевывает подлинную сущность преадаптации: понимание преадаптацип в ука­ занном смысле во многом сливается с понятием обычной адаптации. Это обстоятельство нередко и дает повод к от­ рицанию научной ценности всей проблемы преадаптации (см., например: Зелпкман, 1967). Одпако следует под­ черкнуть, что рассмотренная трактовка преадаптацип также имеет под собой прочное основание, если признать факты, говорящие в пользу того, что признаки, адаптив­ ные в одной среде, могут по существу без изменения использоваться в совершенно ином направлении, необыч­ ном для условий их формирования (например, использо­ вание брюхоногими моллюсками раковины или водными членистоногими утолщенных покровов тела как защитных средств от высыхания при переходе к жизни на суше).

Вместе с тем важно отметить, что преадаптацию нельзя смешивать с такими признаками широкого харак­ тера, которые являются результатом предшествующего

116

только вредных признаков и являющееся не следствием, а одним на способов выработки новых филогенетических адантацнй. В связи с этим необходимо также обратить внимание на то, что преадаптация основывается не на обычной мультифункциональиости, как это зачастую при­ нято считать, а па потенциальной мультифункциональностн (подробнее см. главу IV, §3).

Из числа авторов — противников синтетической тео­ рии эволюции, но пытающихся рационально оценить проблему преадаптации, питересио рассмотреть взгляды А. Ванделя (Vandel, 1965). Изучая на протяжении мно­ гих лет вопрос о закономерностях происхождения фауны пещер, Ваидель собрал и систематизировал большой фак­ тический материал, подтверждающий, по его мнению, необходимость в этом процессе момента прсадаптации. Он выделяет необходимые для завоевания пещер преадаптацин (пищевые, физиологические, экологические п др.) и рассматривает условия, в которых может осуще­ ствляться подготовка к переходу наземных форм в пе­ щеры (богатая гумусом почва, холодный и влажный климат высоких гор, болот и т. д.). Материалы, собранные Ванделем, имеют определенный интерес для доказатель­ ства необходимости некоторой степени преадаптацин в происхождении фауны пещер. Но следует иметь в виду, что Ваидель хотя и критикует мутациопизм де Фриза, однако в целом придерживается автогенетической пози­ ции (макросальтационизма и помогеиетпческого преадаптаццонпзма) и выступает против дарвинизма (см.: Van­ del, 1958, 1965).

Согласно другой точке зрения, понятие преадаптацин не имеет под собой еще прочной фактической основы и, следовательио, не может быть принято наравне с основ­ ными, твердо обоснованными понятиями эволюционной теории (см., например: Starck, 1959). Такой скептицизм по отношению к научной ценности проблемы преадапта­ ции поддерживался до недавнего времени даже ведущими представителями синтетической теории эволюции, напри­ мер Ф. Добжанским (Dobzhansky, 1958). Правда, в этой работе Добжанскпй не отрицал того, что некоторые мутации могут сразу стать адаптивными при смене усло­ вий жизни: «О таких случайно появляющихся мутациях, следовательио, можно сказать, что они являются как бы „преадаптпровапными“ к определенным внешним усло-

пням, т. е. „предпрпспособлепы“ (vorangcpassl) прежде, чем организму предоставляется случай пх использовать» (1958:380). Но из такого заключения, продолжал он, легко сделать вывод телеологического (фпналистического или виталистического, по его выражению) характера. Добжанскпй не согласен с авторами, которые трактуют под углом зрения понятия преадаптацші такие явлеппя, как уже имеющиеся предпосылки у предков наземных позвоночных для выхода пх на сушу, подготовленность зубного аппарата у лошадей третичного периода к пита­ нию травянистой растительностью, готовность передних конечностей антропоидов для использования примитив­ ных инструментов. «Преадаптацня, — заключал Добжаиский, — является бесполезным понятием, так как под ним подразумевают но что ниое, как обычную адаптацию» (там же: 381). Вся дискуссия о преадаптацші, по его мнению, есть всего лишь спор вокруг слова.

Такую же позицию по отношению к проблеме преадаптацпп занимают Н. 11. Дубинин (1966) и И. И. Шмальгаузен (19466). Справедливо критикуя преадаптациоипзм, эти авторы не высказывались (исключая критику Шмальгаузеиом в 1948 г.3 гипотезы «квантовой эволюции» Дж. Симпсона) по поводу современных воззрений на преадаптацию. В то же время в пх работах собрано много данных, объективно свидетельствующих в пользу реаль­ ности этого явления, часть из которых была приведена нами выше (глава III, § 3). Шмальгаузсн также писал, что нельзя «полностью отрицать возможности случайного возникновения отдельных благоприятных изменений для наиболее простых случаев и в особенности для регрессив­ ной эволюции» (1969:162). К числу таких случаев, по его мнению, следует отнести редукцию крыльев у остров­ ных насекомых, меланистпческие мутации у бабочек

Biston betularia.

Несомненно, что основная причина осторожного отно­ шения к проблеме преадаптацип со стороны некоторых представителей синтетической теории эволюции заклю­ чается в недостаточной разработанности этой проблемы.

Однако в последнее время произошел определенный поворот и в воззрениях тех авторов, которые прежде от­ рицали какое-либо положительное значение проблемы преадаптацип для эволюционной теории. Так, в одпой

3 См.: Шмальгаузеп, 1966.

118

из недавно опубликованных работ Добжанскніі (Dobzhansky, Boesiger, 1968) склоняется к признашио реаль­ ного факта преадаптацпп и подчеркивает, что это явление следует рассматривать не как ведущий и тем более един­ ственный способ эволюции, а как один пз ее механизмов при определяющей роли естественного отбора.

в прошлом, так и в настоящее время граничат с антинауч­ ными, идеалистическими концепциями, поскольку они опираются якобы на признапие телеологического прин­ ципа предопределенной эволюции (Никольский, 1955; Давиташвили, 1966, 1970; Стрслковский, 1970).4 Как уже отмечалось, этот взгляд исходит из ошибочного отождествлеиия принципиально различных вопросов: преадаптацпонизма и преадаптацни.

Своеобразную позицию в вопросе о преадаптацпи за­ нимает Л. Ш. Давиташвили. В 1940 г., обобщая приведен­ ный Дарвином факт значения черепных швов у рептилий, птиц и млекопитающих, Давиташвили (1940:233) писал: «Дарвин указывает случай, при котором структура, спо­ собная выполнять определенную функцию' и даже необ­ ходимая для этого, вырабатывается до появления этой функции и совершенно независимо от нее; выполнять же данную функцию животное начинает впоследствии, в связи с изменением в его строении и биологии... Этот случай («принцип», по терминологии А. Н. Северцова) очень важен для палеонтологии («структура прежде функции»)». Давиташвили приводил и собственный при­ мер такого «опережения» структурой функции: уплощепие тела у кораллов рода Calceola филогенетически возникло еще до перехода к лежачему положению и обес­ печило этот переход (там же). В книге «Современное состояние эволюционного учения на Западе», заметим кстати, справедливо подвергнутой критике за крайне тенденциозное и искаженное освещеппе поставленного

4 На проходившем недавпо Всесоюзном симпозиуме по фило­ софским проблемам эволіоцнопион теории (Москва, февраль 1971 г.) такая же в сущности позиция отстаивалась в некоторых устных выступлениях. В противовес этому отмечалось, что в рацпопалыю воспринимаемом попятил преадаптацпи нет ппчего аитидарвпппстпческого и что оно должно быть использовано для выяснения ряда своеобразных эволюционных явлений (М. С. Ги­ ляров, А. Б. Георгиевский; см. также: Завадский, 1971).

S* 119