книги из ГПНТБ / Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование

Г Л А В А IV

Современное состояние

проблемы преадаптации

С 40-х годов начинается третий, принципи­ ально новый этап развития проблемы преадаптаціш. Разработка ее теперь полностью переходит к синтетической теории эволюции и осуществляется на основе современного дарви­ низма.

На протяжении этого этапа продолжалось накопление эмппрпческого материала, направ­ ленного на доказательство реальности явления преадаптации, а также углубление теоретиче­ ских представлений о сущности и роли преадаптацип в эволюционном процессе.

Попытки теоретически обобщить эти данные с позиции дарвинизма уже в начале 50-х годов привели к возникновению дискуссии, продол­ жающейся и по настоящее время. Все возра­ стающий интерес дарвинистов к явлению пре­ адаптации не случаен. «Дело в том, — пишет К. М. Завадский, — что анализ эволюции в сторопу все лучшего приспособления к уже осво­ енным условиям (идущей на основе классиче­ ских постадаптаций) не помогает понять того, как осуществляются первые шагп приспособле­ ния к принципиально новым условиям и каков механизм возникновения готовности к таким шагам» (1971:17). Поэтому многими сторон­ никами синтетической теории эволюции под­ черкивается, что решение вопроса о закономер­ ностях перехода видов в новые местообитания

101

тесно связано с выяснением роли преадаптацпп в этом процессе. Особенно отмечается важное значение нреадаптацпи для прогрессивной эволюции.

1. НОВЫЕ ДАННЫЕ О РЕАЛЬНОСТИ ПРЕАДАПТАЦИИ

В период со второй половины 40-х годов по настоящее время обнаруживается много новых н разнообразных фактов, свидетельствующих о реальном существования преадаптацпп. Их накопление было обусловлено разви­ тием генетики микроорганизмов, биохимии, эволюционной морфологии II физиологии, популяционной генетики н экологии, этологии и других отраслей эволюционной био­ логии, так или иначе связанных с изучением механизмов и закономерностей адаптацногенеза. Это и неудивительно, поскольку, как уже отмечалось, преадаптацпп есть стадия плп одни пз способов эволюция адаптаций.

Интересные данные в этом плане были получены при исследовании адаптации микроорганизмов (см.: Сэджер, Райн, 1964). Предположение о том, что у микроорганиз­ мов могут возникать мутанты, обладающие полной рези­ стентностью до контакта с вредными агентами среды, было доказано математически методом флюктуацнонного ана­ лиза (Lea, Coulson, 1949). Эти авторы исходили из того, что если бы мутации вызывались присутствием внешних факторов (в частности, антибиотиков), то распределение различных культур по чпслу мутантов соответствовало бы формуле Пуассона. Согласно пуассоновскому распреде­ лению, дисперсия (о) должна быть равна средней вели­ чине. Однако опыты показали, что число мутантов в куль­ туре значительно превышает среднюю величину их рас­ пределения (см. табл. 7 в кн.: Сэджер, Райн, 1964:66). Отсюда следует вывод, что мутации не были индуциро­ ваны мутагеном, а возникли еще до его воздействия. Этот вывод был подтвержден затем п экспериментально мето­ дом реплик илы отпечатков (Lederberg, Lederberg, 1952).

Сущность последнего заключается в следующем. Куском

с аптпбиотпком (например, со стрептомицином). Естест­ венно, что в чашке с аптибиотпком могли выжить только те колонии, которые уже обладали устойчивостью к нему. Этот факт в действительности и наблюдался. «Это дока-

102

Многие считают, что метод реплик является безупречным доказательством существования преадаптивиой фазы при выработке приспособлений у микроорганизмов (Kosswig, 1960; Эфроимсон, 1965; Лобашев и др., 1970).

Эволюционно-генетические исследования показали, что приспособление через прохождение преадаптивиой ста­ дии имеет место не только у микроорганизмов, но п у бо­ лее высокоорганизованных существ. Так, многие исследо­ ватели изучали устойчивость насекомых к инсектицидам и пришли к выводу о существовании скрытых генов ре­ зистентности (Merrell, Underhill, 1956; Crow, 1957; Quar­ termann, Schoof, 1958; Bennett, 1960; Kosswig, 1960,

и ми. др.). При воздействии инсектицидами эти гены при­ обретают положительное селективное значение, и попу­ ляция в короткое время обогащается ими. Было обнару­ жено, что у различных видов насекомых скрытая резистентность к ядам основывается на разных генети­ ческих механизмах. У некоторых лабораторных линий Drosophila nielanogaster она определяется отдельными генами (Ogaki, Tsukamoto, 1957), у других — полпфак-

ториальным действием генов (Crow, 1957). В спе­ циальном исследовании но проверке гипотезы преадапта­ ции методом отбора в чистых линиях дрозофилы Дж. Беннет (Bennett, 1960:65) пишет: «Устойчивость

вии в популяции особей, обладающих некоторой степенью резистентности до воздействия токсического агента)...». И далее он заключает: «Гипотеза преадаптации является вполне удовлетворительной для объяснения резистент­ ности чистых линий» (там же : 77).

Данные этих исследований подтверждают положение о существовании мобилизационного резерва внутривидо­ вой наследственной изменчивости, имеющего «огромное значение при быстром изменении условий впешней среды» (ПІмальгаузеи, 1969:188). Этот резерв, пли «генный пул», по выражению зарубежных авторов (см., например: Kosswig, 1962), можно рассматривать как своего рода преадаптацию впда в целом. «Наследственно обусловлен-

103

пые преадаптации вида, — пишет К. Коссвиг, — обеспечи­ вают возможность для завоевания новых биотонов или

такого рода преадаптацнн составляют изменения в гено­ фонде популяции. Изучение статистических закономер­ ностей формирования преадаптацнн на уровне вида (популяции) рассматривается Оше как один из путей пре­ одоления ранних ошибочных представлений о макромутацнонной изменчивости как непосредственном источнике образования преадаптации у отдельных, изолированных организмов. С. М. Яблоков-Хнзорян пишет: «Для попу­ ляции преадаптация означает возможно большее накоп­ ление изменчивости, что нетрудно проиллюстрировать примерами» (1968:654). В числе этих примеров автор называет факт выживания части популяции при эпиде­ миях п эпизоотиях благодаря наличию имеющегося у нес иммунитета к данному заболеванию.

Большой интерес для разработки проблемы преадаптации имеют данные по пзучеппю потенциальной полез­ ности признаков, в определенных условиях и до неко­ торого времени являющихся относительно и л и полно­ стью неадаптнвнымн, но сохраняющихся в силу корреля­ тивных отношений и внутрнпопуляционного полимор­ физма.

Еще в 1948 г. К. Коссвпг (Kosswig, 1948) отмечал,

что неадаптпвные в данных условиях признаки могут сохраняться п даже широко распространяться в популя­ ции в силу их корреляции с адаптивными признаками, компенсирующими вредный характер первых. Так, на­ пример, белоснежный по окраске мутант ястреба (Ассіpiter novaehollandie) вытесняет исходную форму с защит­ ной окраской тела только потому, что обладает высокой плодовитостью (высокоадаптпвиый признак), с которой связана большая частота мутаций по белой окраске (неадаптпвный признак). Естественно предположить, что на белом фоне (например, снежном покрове) этот пеадаптпвный признак сразу станет адаптивным. Таким обра­ зом, мутанты по окраске тела, вредной в одних сезонных условиях, но постоянно поддерживаемые и даже увели­ чиваемые в числе репродуктивным отбором, оказываются сразу полезными при резкой смене этих условий.

104

Интересное направление, имеющее отношение к раз­ работке проблемы преадаптацпи, связано с изучением ролп в эволюции транзитивного (переходного) полимор­ физма. Особенно ярко это можно показать па результатах, полученных при исследовании индустриального мела-

низма у бабочки Biston betularia (Ford, 1945; Kettlewell, 1955). Было установлено, что подлинный источник этого явления заключался не в воздействии на гусениц соеди­ нений свинца II магния, выбрасываемых в воздух вместе с дымом, как полагали ранее (Harrison, 1928), а в поли­ морфизме популяций, состоящих из светлых (первона­ чально адаптпвных) н меланнстическпх форм, постоянно бракуемых отбором на светлом фоне коры деревьев. Су­ ществование первоначально неадаптпвиых и малочислен­ ных меланистов, но беспрестанно поддерживаемое в по­ пуляциях генетическими расщепляющими механизмами, после потемнения коры деревьев в промышленных районах сразу обеспечило возможность быстрого и широ­ кого распространения меланнстической формы.

Быстрый сдвиг полиморфизма в популяции пядениц в сторону подавляющего преобладания меланнстической формы был обусловлен и еще двумя важными факторами. Еще Р. Гольдшмидтом (Goldschmidt, 1921) было уста­ новлено на бабочках Limantria monacha L., что появленне мелапистпческпх рас у этого вида связано с распростра­ нением сцепленных с полом доминантных н полудомипантпых генов, вызывающих темную окраску крыльев. Доминантность и послужила одним пз факторов, обусло­ вивших большую скорость распространения в популяции признака меланпзма (см.: Дубинин, 1966). Было также обнаружено, что меланисты обладают повышенной жизне­ способностью по сравнению со светлоокрашенными осо­ бями при воздействии отравляющих веществ — отходов промышленного производства (Ford, 1945; Гекслн. 1971). Это также оказало существенное влияние на быстрое распространение меланистов и на вытеснение ими светлой формы.

Таким образом, возникновение индустриального меланизма во многом было обусловлено наличием таких пре­ адаптаций, как существование в популяциях ранее воз­ никших (первоначально неадаптпвиых) меланистнческих форм, доминантным характером темной окраски н скоррелированной с ней повышенной устойчивостью

105

к вредным веществам по сравнению со светлоокрашен­ ной формой.1

Существенное значение для доказательства реальности преадаптацнп имеют данные, накопленные в э в о л ю ц и о н ­ н о й морфологии н физиологии и особенно в ЭКОЛОГИИ. Так, например, С. С. Шварц пишет: «Синтезированные преадаптационной теорией факты ясно показывают, что эволюция в определенном направлении всегда основана па морфологических и экологических предпосылках, ко­ торые в свою очередь возникают лишь при определенных условиях» (1969:158).

Работами Г. Оше (Osche, 1955, 1956, 1962) было показано, что возникновение эидопаразнтпзма у нематод осуществлялось через прохождение преадаптивиой ста­ дии — образование сапробиоптных нематод. Эта гипо­ теза, отмечает С. С. Шварц (1969:158), подтверждается и косвенными фактами. Так, среди наземных нематод (Phasmidia) паразитические виды встречаются несрав­ ненно чаще, чем среди водных нематод (Aphasmidia), что объясняется отсутствием в воде условий для сапробионтного образа жизни, а следовательно, н для возникновения «преадаптацнп к паразитизму» (там же). Факт преадаптацип был также продемонстрирован (Hamilton, Orians, 1965) на примере так называемого яйцевого паразитизма (подкладывания япц в гнезда других видов птиц).

Интересные данпые были получены в пользу утверж­ дения о том, что особенности организации, возникшие для выполнения одних функций, могут затем использо­ ваться в иных, совершенно необычных для их формиро­ вания ( «неспецифнческих», но Полянскому (1971)) усло­ виях среды. Эта закономерность была хорошо показана на примерах адаптации различных по уровню организа­ ции групп животных.

Опыты над простейшими показали, что приспособле­ ние к одним факторам среды может одновременно со­ провождаться приобретением адаптации к совершенно иным по своей природе внешним воздействиям (Полян­ ский, 1971). Так, приспособление парамеций к умеренно повышенным концентрациям солей (СаСЬ, KCl, NaCI)

1 Ссылаясь на Дж. Гекели (Huxley, 1942), Э. Майр (1968:469)

считает, что возникновение индустриального меланизма у пяде­ ниц можио рассматривать как случай преадаптации в понимании Л. Кепо.

106

и к 0.1%-му раствору этилового спирта вызвало и повы­ шение теплоустойчивости. С другой стороны, приобрете­ ние повышенной теплоустойчивости сопровождалось уве­ личением стойкости к «нетемпературным факторам»: парамеции, приспособившиеся к температуре 28—29° С, оказались устойчивыми и к обычно повреждающему дей­ ствию 8% -го раствора этилового спирта и 5% -го раствора глюкозы. «Таким образом, повышение теплоустойчивости одновременно сопровождается неспецпфпческнм увели­ чением стойкости и ко многим другим факторам, в том числе даже к таким, с которыми инфузориям в естествен­ ных условиях обитания никогда не приходится встре­ чаться (этиловый спирт!)» (Полянский, 1971:15). Это наблюдение можно рассматривать как яркий пример фи­ зиологической преадаптации у простейших.

К этому же типу преадаптацпп отпосятся и факты использования организмами собствеппой метаболической воды, обычно неутнлпзируемой. По данпым М. С. Гиля­ рова (1959), метаболическая вода — одпо из существен­ ных условий приспособления некоторых групп членисто­ ногих к дефициту влагп.

Ряд приспособлений, выработанных у членистоногих в условиях водной жизни, послужил важной предпосыл­ кой для перехода их к обитанию на суше (Гиляров, 1970). К их числу относится, например, приобретение некоторыми видами ракообразных (из Isopoda и Decapoda) утолщенных покровов тела, пеобходпмых для жизни на суше, защитных от потери воды, «бывших уже утолщенными и плотными у водных предков» (1970:74).

от механических воздействий, а с переходом к жизни на суше послуживших для защиты их от высыхания.

Данные из области эволюционной морфологпи, физио­ логии и экологии, подтверждающие объектпвпое суще­ ствование преадаптации, приводились н другими авторами

(Remane, 1951; Rensch, 1954; Бимент, 1964; Майр, 1968,

и ДР-).

Важное значение в процессе завоевания видами новых местообитаний придается отологическому фактору — осо­ бенностям поведения организмов. В этом случае мы также сталкиваемся с фактом, который можно рассмат­ ривать как способ адаптации, содержащий в себе момент

107

ирсадаптащш (Wickler, 1967; Фшіюков, 1971). Известно, что в приспособлении к быстро меняющейся среде, осо­ бенно высокоорганизованных животных, особое место занимает упреждающее поведение, о нем писал еще А. Н. Севорцов (1922). А. И. Филюков (1971) справед­ ливо отмечает, что отологический аспект проблемы преадаптацпн тесно смыкается с вопросом о роли в эволюции поисковых процессов, основанных на миграционных пере­ мещениях и закреплении животных в тех биотонах, к ко­ торым они уже имеют более или менее соответствующие организационные предпосылки (преадаптацию).

Рассмотренный выше материал, представляющий собой лишь небольшую выборку из уже накопленного, позволяет значительно упрочить вывод о том, что преадаптацня есть вполне реальное п самостоятельное эволюционное явление. Задача заключается в дальнейшей систематизации фактов преадаптацнн, в построении клас­

циям. Особенно важно более глубокое изучение сущности, причин и механизмов возникновения различных преадап­ таций, степени их экологической ценности, соотношения преадаптацнн, адаптации н постадаптацин в едином про­ цессе эволюции под действием естественного отбора.

2. ДИСКУССИЯ ВОКРУГ ПРОБЛЕМЫ ПРЕАДАПТАЦИИ

Накопление фактических данных о реальности преадаптацин, значительно усилившееся в последние два деся­ тилетия, сопровождалось и все возрастающим интересом к теоретическим аспектам проблемы. Это привело к воз­ никновению дискуссии, особенно обострившейся (среди самих дарвинистов) в конце 50-х—начале 60-х годов. Анализ дискуссии позволяет наиболее полно оттенить положительные и отрицательные моменты современного состояния интересующей нас проблемы.

Остро полемический характер споров о преадаптации (в данном случае преимущественно между сторонниками синтетической теории эволюции н аитидарвииистами) обусловлен как объективными, так и субъективными причинами.

Основной объективной причиной была и остается еще относительно слабая разработанность проблемы преадап-

108

тацші с фактической п теоретической сторон, а также ошибочное ее истолкование и дискредитация в прошлом преадаптацноиизмом.

Среди субъективных причин можно назвать следую­ щие. Новая постановка проблемы прсадаптации воспри­ нимается еще многими авторами как противоречащая представлениям об эволюции, осуществляющейся, по их мнению, отбором мелких мутаций, исключительно полез­ ных только в данном местообитании, т. е., пользуясь выражением Ф. Добжанского (Dobzhansky, 1960), «оп­ портунистическим» характером действия отбора. Нередко полное отрицание реальности явления прсадаптации про­ водится без какой-либо попытки его фактического ана­ лиза, что диктуется одиосторонпе критическим, сугубо негативным отношением к преадаптацнонпзму. Наконец, вопрос о субъективных причинах очень тесно перепле­ тается с вопросом о правомерности употребления самого термина «преадаптацпя». Этот момент хотя и не прин­ ципиален, все же имеет немаловажное значение для правильного поппмания научной ценности проблемы преадаптации. Поэтому ниже он будет рассмотрен специально.

Содержание дискуссии сводилось в основном к обсуж­ дению вопросов о реальности самого явления преадаптации, его сущности, масштабах проявления и классифика­ ции форм прсадаптации, взаимосвязи преадаптации с дру­ гими эволюционными явлениями и факторами эволюцион­

возникновения этой дискуссии были выступления Дж. Гекели (Huxley, 1942) и особенно — Дж. Симпсона (Simpson, 1944), затронувших ряд важных теоретических аспектов по-новому поставленной ими проблемы преадаптацип. Об этом прежде всего говорит то, что именно вы­ сказывания Симпсона, с одной стороны, послужили отправной точкой для последующей разработки проблемы, с другой— подверглись критике как якобы ненаучные, не имеющие ничего общего с дарвинизмом.

Соответственно этому можно охарактеризовать и основ­ ной состав участников дискуссии. Главную роль в пей принимают сторонники синтетической теории эволюции, среди которых спор разгорелся вокруг вопросов, касаю­ щихся путей дальнейшей разработки проблемы преадап-

109