книги из ГПНТБ / Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование

же форм в условиях Средней Европы (Германия) мелаиисты оказались более приспособленными, чем носители нормальной (светлой) окраски (Kühn, 'Engelhardt, 1937),

т. е. были нреадаптироваинымн к умеренному климату. Итак, по вопросу о том, являются ли темные формы насекомых более устойчивыми к засушливости по срав­ нению со светлыми, были приведены противоположные данные п высказаны противоречивые мнения. Однако во всех рассмотренных случаях отмечалась та общая зако­ номерность, что как светлые, так и темные формы несли в себе потенциальную способность адаптации к тем или

иным изменениям внешней среды.

Подводя птог рассмотренному материалу, мы можем с достаточным основанием сказать, что эколого-генетиче­ скими исследованиями в 20—30-х годах был убедительно доказан факт существования нейтральных пли слабовред­ ных мутаций, сохраняющихся в популяции благодаря гетерозпготностн, плейотроппзму илн коррелятивной изменчивости, аллеломорфнзму и сбалансированному по­ лиморфизму. Все эти мутации способны оказываться полезными при изменении внешней среды. Приведенный материал подтверждал реальность явления, пмеиуемого в настоящее время преадаптацией.

Заслуживают внимания факты, свидетельствующие о су­ ществовании единого механизма выработки устойчивости растений к таким противоположным климатическим воз­ действиям, как засуха н холод. Многочисленными иссле­ дованиями было показано, что одни и тот же процесс, а именно снижение содержания воды в клетках и вслед­ ствие этого повышение осмотического давления в тканях за счет накопления сахаров, обеспечивает одновременно засухо- и морозоустойчивость, а также устойчивость к по­ вышенному засолению почвы (Максимов, 1926; Walter, 1926; Сергеев, 1936, 1939, и др.). «Поэтому растение, — пи­ сал Л. И. Сергеев, — сравнительно устойчивое на первых порах онтогенеза к одному из этих факторов (засухе, хо­

(1939:142). Следовательно, есть все основания предпо­ лагать, что, например, засухоустойчивые формы могут сразу заселить н районы с пониженной температурой или с повышенным засолением почвы. В этом случае адапта­ ция, выработанная к условиям засухи, может рассмат-

90

рпваться как прсадаптация к противоположному темпера­ турному режиму или к засолеипым почвам.

Интересные данные о возможпостп использования пер­ воначально ппдпфферептных прпзнаков в ходе регрессив­ ной эволюппи растений были прпведепьт А. В. Благове­ щенским (1939). Он отмечал, что усиление аномального обмена при регрессивном развитип растений нередко со­ провождалось образованием таких первоначально беспо­ лезных продуктов, как алкалоиды, смолы, эфирные масла п т. и. По мнению Благовещенского, эти ядовитые выде­ ления могли затем сами по себе обеспечить растениям определенные преимущества в борьбе за существование, например предохранять их от поедаипя животными: «. . . по биологическое приспособление носит ужо вторич­ ный характер, а осповиое — это ослабление процессов главного обмена — характерная черта регрессивной эво­ люции» (1939:331—332).

Проблема преадаптации, воспринимаемая под углом зрения необходимости определенных предпосылок в орга­ низации для завоевания видами новых, особенно резко ппых местообитаний, широко обсуждалась и экологами

(Clements a. Clements, 1928; Кашкаров, 1933; Северпов, 1937, 1941). Ф. Клементс предложил понятие «потенци­ ального климакса», плп готовности к формированию но­ вого сообщества за счет видов из прилегающих биоцено­ зов в случае резких изменений среды, а также понятие «эцезиса», пли способности к быстрому заселению повых биотопов (подробнее см.: Кашкаров, 1933:155—158). Д. Н. Кашкаров, поддерживая точку зрения о существо­ вании неадаптпвпых видовых различий, в то же время правильно отмечал, что нейтральные признаки могут стать адаптивными в ходе дальнейшего развития органи­ зации «через корреляцию с другими первично адаптив­ ными» особенностями (1933:195). С. А. Северцов (1937) ввел понятие «запаса адаптивности» — совокупности осо­ бенностей организации, обеспечивающих возможность за­ селения новых экологических условии. Он (1941) также отмечал, что переход в новые экологические пиши связан прежде всего с преодолеппем биотических барьеров, ока­ зывающих, как правило, большее сопротивление, чем абиотические факторы.

В заключение следует сказать, что па протяжении 20—30-х годов была подготовлена фактическая база для

91

постановки проблемы преадаптацип с позпцпи современ­ ного дарвинизма, т. е. с позиции синтетической теории эволюции. В этот же период исследование фактов пре­ адаптацип иоспло еще большей частью описательный характер. Как правило, оио не выходило за рамки кон­ статации того положения, что некоторые признаки сами по себе могут п пе иметь адаптивного зпачепия в данном местообитании, но сразу же стаповятся полезными при его пзмепеипп. Более глубокое обобщение этих фактов было связапо с дальнейшим развитием эволюциоппой теории.

3. ВКЛЮЧЕНИЕ ПОНЯТИЯ ПРЕАДАПТАЦИП В СОВРЕМЕННЫЙ д а р в и н и зм

Синтез гепетики, экологии и дарвинизма, который пачался еще в 20-х годах па базе экспериментального пзучопия роли сстествеипого отбора в микроэволгоцнп, получил в ряде обобщающих работ двух последующих десятилетий (Dobzhansky, 1937: Шмальгаузеи, 1938, 1946а; Нпхісѵ, 1942; Mayr, 1942; Simpson, 1944; Парамо­ нов. 1945, и др.) пе только более расширепиое факти­ ческое, но и прочпое теоретическое обоснование.3 Именно в связи с разработкой учепия о мпкроэволюцип, а также после включения в спптетпческуго теорию эволюции таких разделов, как мпкроспстематпка, палеоптология, биоцено­ логия, стала возможной постаповка и псследоваипо проб­ лемы преадаптаппп па основе приппппов дарвинизма.

С позпцпи синтетической теорпп эволюцпп вопрос о не­ обходимости изучения преадаптацип впервые был поднят Дж. Гекели (Huxley, 1942) и Дж. Симпсоном (Simpson, 1944). Эти авторы не только приводили разнообразный фактический материал, подтверждающий тезис о реаль­ ности преадаптацпи, но и сделали попытку включения этого явления в систему представлений о механизме эво­ люции, основанную иа теории отбора.

В книге «Эволюция. Современный синтез» Гекели подчеркивает, что проблема преадаптации заслуживает серьезного вппмания, и посвящает ее анализу специаль­ ный раздел.

3 Более подробпо об псторпп становления синтетической т рии эволюцпп см.: Завадсішн, 1971.

92

Понятие преадаптацпп, по Гекслп, отражает само­ стоятельную область эволюционных явлений, но входит составной частью в понятие адаптации:'1 «С точки зрения теории отбора адаптация распадается на две категории — преадаптацию, сразу обеспечивающую выживание орга­ низма при смене условий среды пли образа жизни, и адаптацию в обычном смысле, развивающуюся постепенно

встабильном либо в измененном окружении» (1942:419). Под преадаптацией (иногда называемой пассивной адап­ тацией), продолжает он, «мы понпмаем имеющуюся у ви­ дов предрасположенность к использованию местообита­ ний, недоступных для других видов, а также способность искусственных мутантов или естественных вариаций сразу адаптироваться к пеобычным условиям среды: либо к тем,

вкоторых они возникли, либо к тем, в которые опп попали

случайно» (там ж е: 449—450). В этом определении преадаптации речь идет о готовности приспособления к буду­ щим пзменеппям среды, существующей как у отдельных особей, так п у впда в целом.

Дж. Гекели выделяет два типа преадаптацпп: мутаци­ онную (mutational preadaptation) 45 п конституциональную (constitutional preadaptation).

Первый тип преадаптации иллюстрируется фактами существования таких мутаций, которые заключают в себе реальную возможность стать адаптациями в будущем, т. е. способных сразу быть подхваченным отбором при благоприятном измененпи его направления. Некоторые из приведенных Гекслп данных в пользу этого типа прсадаптацпп рассматривались намп выше (см.: L’Heritier et al., 1937; McEwen, 1937; Kalmus, 1941a). Гекслп пишет,

что обнаруженная Калмусом корреляция между окрас­ кой тела насекомых п потенциальной пх устойчивостью к пзмепеииям температуры и влажности воздуха представ­ ляет собой широко распространенное явление. Тот факт, что темноокрашепные насекомые обладают повышенной устойчивостью к засухе, продолжает Гекслп, ссылаясь иа данные М. Прайора (Pryor, 1940), наводит иа мысль о су­ ществовании тесной связи между увеличением защищен-

4 Под понятием «адаптация» Гекслп пмеет в впду здесь пе приспособленность как состояние, а процесс адаптациогспсза.

5 Попнтпе «мутацпоппон преадаптацпп», обсуждаемое Гекслп, разумеется, следует отлплать от аналогичного по пазванпю по­ пятил, предложенного Парром.

93

пости (непроницаемости) покровов тела от ввтсыхаппя и потемнением кутикулы как следствием ее затвердевания. Позднее работами М. С. Гилярова (1949, 1959, 1970) было показано, что, например, переход водпых членистоногих к жизни иа суше был существенно облегчен для тех групп, которые ужо обладали прочным и плотным покро­ вом тела, предохраняющим от высыхания. В условиях повышенной влажности потенциальная устойчивость темиоокрапіепиых насекомых к сухости, по мнению Гекели, не имеет ценности, она полезна при переходе в аридные зоны. Именно этим обстоятельством, как полагает Гекелп, можно объяснить столь широкое распространение темноокрапгенных форм насекомых в пустыне.6

У мучной моли (Ephcstia küniella) была описана му­ тация, изменяющая окраску тела в коричневый цвет п одновременно вызывающая (при некотором сокращении кладки яиц и продолжительности жпзпп) повышенную стойкость к необычно высокой для данного вида темпе­ ратуре (Strohl, Köhler, 1934). Примечательно в этом случае то, говорит Гекели, что мутанты, несущие потен­ циальную устойчивость к повышенной температуре, при­ обрели вместе с тем п потенциальную покровительствен­ ную окраску к коричневому фону среды. Этот факт можно рассматривать как своего рода пример комплексной преадаптацип, состоящей из двух потенциально полезных прпзпаков.

Примером использования преадаптацпи мутационного типа является, по Гекели, наблюдаемое у некоторых видов теплокровных животных замещение светлоокрашен­ ных форм на мелапистнческпе, преадаптпроватшые уже не к арпдным условиям, как это чаще всего имеет место у насекомых, а к более холодному и влажному климату

(там же : 102).

Преадаптацпей к нзмепеипго температуры среды (thermal preadaptation) обладают, по свидетельству Гек­ ели. п растеипя. При этом он отмечает, что, если у жи­ вотных преадаптацпя мутационного тина возникает в ре-

6 В этой связи заслуживает ішпмашія тот факт, что ср члешіетопогпх, обитающих в пустыне, темпоокрашеппые формы ведут актпппый образ жпзші по только почыо, по и днем (папрнмер, жукіг-папо.чшікн). в то время как светлоокрашенные формы (скорпионы, тарантулы и др.) жаркий период суток про­ водят в порах или в затепепных местах (см.: Гиляров. 1970).

94

зультате генных изменений (мутаций и рекомбинаций), у растений се генетической основой выступают, как пра­ вило, преобразования хромосомной структуры генотипа, например, при отдаленной гибридизации (аллополнплоидии) или при автополпплоидии. Полиплоиды у растений, полагает Гекели, чаще всего преадаптироваиы к пони­ женной температуре. Об этом может хорошо свидетель­ ствовать частая встречаемость полиплоидных форм в вы­ соких шпротах.

Превосходным примером использования преадаптации у растений, возникшей путем полиплоидии, считает Гек­ ели, может служить «экологическая экспансия» райграса (Spartina townsendii— вид из семейства злаковых). Воз­ никнув как гибридная форма, райграс сразу оказался высокоадаптпвным к условиям прибрежных солончаковых болот II грязевых отмелей. В короткий срок он завоевал большое пространство на побережье Англии н на правах вида почти полностью вытеснил родительские формы.

«Внезапное видообразование» у растений на основе

могут происходить только на базе образования преадаптированных мутантных форм.

Признавая факт существования преадаптации мутаци­ онного типа иа основе таких крупных преобразований, как полиплоидия, Гекели вместе с тем подчеркивает, что этот тип преадаптации не следует смешивать с предложен­ ным Р. Гольдшмидтом понятием «сложносистемных преадаптаций»: «Когда он (Гольдшмидт, — А. Г.) утверждает, что эволюция Drepanididae „сериями мпкромутацпй, кон­ тролируемых отбором, просто невообразима“, одно можно только сказать, что его воображение отличается от вооб­ ражения многих других биологов» (Huxley, 1942:457). Но, продолжает Гекели, устраняя взгляды Гольдшмидта как недостоверные, мы должны со всей определенностью подчеркнуть, что преадаптация мутационного типа в ее рациональном истолковании играет несомненно большую роль в эволюции.

Источником мутационной преадаптации, по Гекели, являются скрытые (рецессивные) мутации, пребывающие в гетерозиготах. Они накапливаются в генотипах, и при благоприятном изменении внутренней и внешней среды

95

иногда сразу могут дать требуемый фенотипический эффект. В дальнейшем преадантироваиные мутанты, если они попадают в благоприятные условия среды, т. е. становятся уже адаптивными, могут совершенствоваться отбором мелких, шлифующих мутаций.

Рассмотрим теперь предложенное Гекели понятие конституциональной преадаптацпи, которое ои определяет как предрасположенность впда в силу особых черт струк­ турной (морфо-физиологической) организации его особой к заселению необычных в сравнении с ужо освоенными местообитаний. Ярким примером такого типа преадантацип является преобладание бескрылых форм в популяциях насекомых небольших океанических островов. Сама по себе мутацпя бескрылости у насекомых (vestigial) до­ вольно широко распространена в природе, хотя в обычных условиях п вредна. Но на островах, подвергаемых постоян­ ному воздействию сильных морских ветров, эта мутация сразу оказывается полезной, так как бескрылые особи не уносятся ветром в море. Поэтому в популяциях островных насекомых отбор поддерживает сбалансирован­ ный полиморфизм, сильно сдвинутый в сторону преобла­ дания бескрылых особей по сравнению с материковыми популяциями. Эта закономерность, отмечает Гекели, под­ тверждается II лабораторными опытами (см. LTieritior et al., 1937).

Классическим объектом дискуссии о прсадаптащш и ее роли в эволюции, пишет далее Гекели, является проис­ хождение пещерной фауны. В истории изучения этого вопроса сформировались две крайние точки зрения. Со­ гласно «сугубо селекционистским» воззрениям, появление, напрпмер, атрофированных оргапов зрения у обитателей пещер целиком обусловлено отбором бесполезных вариа­ ций, осуществляющимся в условиях пещер. С другой стороны, как подчеркивает Гекели, и преадаптацпоипсты «заходили слишком далеко», когда утверждали, что деге­

к пещерной жизни. Нет никаких доказательств, говорит Гекслп, в пользу такого утверждения: сложиоспстемпая преадаптация путем одной мутацпи как практически, так и теоретически исключительно маловероятна. «По-види­

96

позиции но этому вопросу, продолжает Гекели, придер­ живается большинство современных снециалистов-биоспе- леологов. Так, на основе изучения образа жизни 35 видов пещерных рыб К. Хэббс (Ilubbs, 1938) пришел к выводу, что его данные «подтверждают теорию, согласно которой пещерные животные произошли от видов, умеренно преадаптироваиных к пещерной жизни» (цит. по: Huxley, 1942:454). Дальнейшая эволюция таких умеренно преадаптированиых форм шла по пути специализации сен­ сорных органов и дегенерации частей тела, ставших в ус­ ловиях пещер бесполезными (глаза, кожные покровы и т. п.). Усовершенствование адаптаций к пещерной жизни осуществлялось отбором мелких полезных мутаций.

По механизму возникновения Гекели не разграничи­ вает мутационный и конституциональный типы преадаптацни: в основе их происхождения лежит мутационная изменчивость (коррелятивная или спонтанная). Крите­ рием различения этих типов может служить лишь форма их фенотипического проявления. Мутационный тип пре­ адаптации проявляется в признаках физиологического характера (например, потенциальная устойчивость к по­ вышенной или пониженной температуре и влажности воздуха), конституциональный тип выражается в морфо­ логических особенностях (например, бескрылость насеко­ мых как потенциально полезный призпак в условиях сильных ветров).

Если у Гекели проблема преадаптации получила обо­ снование преимущественно с фактической стороны, то Дж. Симпсон (Simpson, 1944) уделил основное внимание разработке теории. Ему принадлежит заслуга и в поста­ новке вопроса о роли преадаптации в прогрессивной эволюции.

Здесь мы ограничимся рассмотрением только обще­ теоретических представлений Симпсона о явлении пре­ адаптации. Взгляды же этого автора на роль преадаптацтш в прогрессивной эволюции будут изложены ниже в спе­ циальном разделе (см. главу IV, § 3).

Прежде всего Симпсон подчеркивает, что преадапта­ ция — это реальное явление, и как всякое другое эволю­ ционное явление она заслуживает исследования. Отбра­ сывая ошибочные воззрения преадаптационпстов, Симпсон пишет: «Современный синтез (синтетическая теория эволюции, — А. Г.) охватывает и адаптацию, и преадап-1

тацию, и отсутствие адаптации, и мы можем указать если ие конечные, то непосредственные причины всех этих

вается на первоначально бесполезных или даже относи­ тельно вредных признаках, сразу обеспечивающих воз­ можность перехода организмов в новую адаптивную (эко­ логическую) зону. Основу такой преадаптацпи может составлять коррелятивная изменчивость, приводящая даже к переразвитшо органов (гхшертелня). Так, по данным А. Бертрама (Bertram, 1940), тюлень Ведделя (Leptonycliotes weddelli), ранее обитающий в теплых морях, смог проникнуть и в воды, постоянно покрытые панцирем льда, благодаря уже имеющимся сильно развитым верхним рез­ цам, с помощью которых животное легко прогрызает лед.

В других случаях преадаптация основывается на та­ ких признаках, которые адаптивны в данной среде, но могут оказаться полезными и в других, резко отличаю­ щихся от прежних условиях обитания. Например, органы передвижения у предков наземных позвоночных и ор­ ганы дыхания, сформировавшиеся в своей основе еще у двоякодышащих кистеперых рыб, оказались преадаптпрованпымп к их будущему использованию па суше.

Рассмотренные здесь два подхода Симпсона к пони­ манию преадаптации легли затем в основу двух аспектов трактовки проблемы преадаптацпи, выделяемых нами при

Симпсон, находится в прямой завпспмостп от характера изменений в условиях внешней среды, следовательно, судить о ее значении для последующей эволюции можно лишь ретроспективно. В этой связи Симпсон (1948:284) справедливо замечает: «Признак не может быть назван преадаптивным, пока он не сделается адаптивным, что обычно, если не всегда происходит под влиянием отбора, а из этого следует, что истинной преадаптацпи не суще­ ствует (если определять адаптацию и преадаптациго как логические альтернативы)». Как видно, «истинной пре­ адаптацией» Симпсон называет телеологическую (одно­ стороннюю) интерпретацию этого явления. Поэтому он прав, утверждая, что в т а к о м п о н и м а н и и преадаптации в природе не существует.

98

адаптация представляют собой стадии единого процесса, ведущим фактором которого является естественный отбор» (там же). При этом оп подчеркивает, что отбор выступает не просто в роли механического «сита», как считали ран­ ние генетики, а контролирует ход формообразования, яв­ ляется творческим фактором эволюции. Таким образом, ^реадаптация, по Симпсону, есть лишь стадия пли одни из способов адаптивной эволюции, управляемой действием естественного отбора.

Взгляды Симпсона оказали существенное влияние на дальнейшую разработку проблемы преадаптации в теоре­ тико-эволюционной литературе. Об этом прежде всего свидетельствует тот факт, что почти во всех работах по­ следующего периода, связанных с изучением преадаптацпи, упоминается имя Симпсона как одного из основопо­ ложников дарвинистской постановки этой проблемы н от­ мечается его вклад в ее разработку (см., например: Davis, 1949; Carter, 1951; Bock, 1950; Osche, 1962).

Дж. Симпсон четко поставил вопрос о том, что без учета явления преадаптацпи дарвинизм не сможет до конца выяснить способы завоевания видами новых эколо­ гических зон, в особенности резко отличающихся от уже освоенных. Переход в эти новые условия жизни должен быть в известной мере подготовлен еще в старой среде, иначе вымирание организмов, особенно при быстрых и коренных изменениях среды, было бы полным и неизбеж­ ным, так как приспособление постепенным и длительным отбором мелких полезных мутаций в данном случае исключено. Наличие некоторой степени иреадаптацин к новым экологическим зонам, справедливо утверждает Симпсон, значительно расширяет эволюционные возмож­ ности групп и увеличивает тем самым их шансы избежать полного вымирания. Высказанные Симпсоном положения заставили позднее многих исследователей по-новому взгля­ нуть на проблему преадаптацпи п оценить ее важное научное значение. «Эти размышления (воззрения Симп­ сона на преадаптацию, — А. Г.), — пишет М. Шеллхорн

(Scliellhorn, 1969:62), — являются выдающейся попыт­ кой естествоиспытателя выработать диалектику возмож­ ности п действительности, необходимости п случайности