Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 1

.pdf
Скачиваний:
14
Добавлен:
15.10.2023
Размер:
8.24 Mб
Скачать

Амебовидная форма движения присуща корненожкам, относящимся к отряду амебовидных. Их перемещение в водной среде и захват пищи осуществляется посредством псевдоподий (ложноножек), образующихся путем выпячивания части цитоплазмы в любом участке тела животного. Такое движение неупорядоченно и аполярно. Амебовидная форма движения имеет место и у многоклеточных организмов, в том числе и млекопитающих как в период эмбрионального развития (мигрирующие клетки), так и во взрослом организме (лейкоциты).

Мерцательная форма движения характерна для инфузорий. У них реснички, укрепляясь в цитоплазме, могут располагаться или по всей поверхности тела в виде параллельных рядов, идущих спереди назад (у низших ресничных), или концентрироваться на переднем полюсе у ротового углубления. По сравнению с псевдоподиями, реснички, являясь специфическими органеллами, способны осуществлять большее механическое действие и придавать клеткам более упорядоченное и направленное движение. В организме млекопитающих мерцательная форма движения имеет место у эпителиальных клеток, выстилающих дыхательные пути и просвет яйцевода.

Жгутиковая форма движения присуща многим одноклеточным организмам, объединяемым в самостоятельный класс жгутиковых. Для них характерно наличие на одном из полюсов тела одного или нескольких жгутиков, имеющих вид нитеподобных выростов. Длина жгутика обычно равна длине тела животного или даже несколько превосходит его. Толщина жгутика на всем протяжении равномерна и лишь у некоторых видов из трипанозом на его конце может быть пуговчатое утолщение. За счет вращательных или колебательных движений жгутика возможно осуществление быстрых перемещений в водной среде.

В организме многоклеточных, в том числе и млекопитающих, жгутиковой формой движения обладают мужские половые клетки (спермии).

Мышечная форма движения более совершенна, а при осуществлении механической работы и наиболее эффективна.

Начиная с некоторых ресничных инфузорий и грегорин в эктоплазме можно выделить специфические органеллы, так называемые мионемы, которые обладают способностью активно сокращаться. От простой мионемы, играющей первоначально вспомогательную роль при осуществлении сократительной функции, происходит постепенное усложнение сократительных элементов с образованием у низших первичнополостных (гидра) эпителиальномышечных клеток.

Унизших кишечнополостных эпителиальномышечные клетки в теле животного располагаются в два слоя, из которых один развивается из эктодермы и характеризуется продольным направлением мышечных структур, а второй, являясь производным эндодермы, образует слой,

вкотором мышечные элементы имеют циркулярное направление. У высших кишечнополостных мышечные структуры более дифференцированы и у медуз приобретают характерную поперечную исчерченность.

Уплоских червей мышечные элементы обособляются от эпителиальных клеток и образуют самостоятельные мышечные слои, состоящие из наружных кольцевых и внутренних продольных мышечных волокон. Эти мышечные слои теснейшим образом связаны с кожей, образуя кожномышечный мешок. Наряду с мышцами эктодермального происхождения в паренхиме их тела за счет мезенхимы развивается сеть висцеральных мышечных волокон, не имеющих определенного направления.

Укруглых червей кожномышечный мешок состоит из непрерывного слоя циркулярных мышечных волокон, располагающегося непосредственно под эктодермой, и слоя продольных мышечных волокон, развивающегося в стенке полости тела и подразделяющегося на четыре продольных мышцы. Кроме соматических мышц у круглых червей имеются мышечные оболочки вокруг кишечной трубки, развившиеся из эндодермы, и вокруг кровеносных сосудов, имеющие мезодермальное происхождение. У более специализированных видов круглых червей некоторые мышцы приобретают характерную поперечную исчерченность. У головоногих моллюсков почти вся мускулатура относится к поперечноисчерченной.

Учленистоногих вся соматическая мускулатура относится к поперечноисчерченной. У них соматические мышцы, прикрепляясь к наружному скелету, образуют сложную систему обособленных мышц с четко выраженной сегментацией. Для членистоногих поперечная исчерченность присуща и всем висцеральным мышцам, что обеспечивает выполнение быстрых и весьма эффективных сокращений (И.И. Шмальгаузен, 1947).

181

Кровеносные сосуды
Рисунок 80 – Скелетная мышца на поперечном срезе
Мышечные пучки

Ухордовых в связи с развитием внутреннего скелета кожномышечный мешок редуцируется. От него сохраняются лишь собственные мышцы кожи (подниматели волос и перьев). Для хордовых характерно четкое подразделение мышц на соматические и висцеральные. Начиная

сбесчерепных все соматические мышцы имеют мезодермальное происхождение и четко выраженную сегментацию (рис. 83).

Упозвоночных, особенно начиная с земноводных, в связи с развитием конечностей и дифференциацией осевого скелета на отделы происходят и соответствующие преобразования в соматических мышцах (см. филогенез мышц туловища, головы и конечностей).

Мышца как орган

Скелетная мышца musculus skeleti – по своему строению относится к типичным паренхиматозным органам, в которой основную рабочую часть, или паренхиму, составляют пучки скелетной исчерченной мышечной ткани, а ее остовом – соединительнотканные структуры в виде наружных и внутримышечных оболочек (рис. 80).

Мышечные волокна, объединяясь между собой рыхлой соединительной тканью, или эндомизием (endomysium), образуют первичные мышечные пучки, которые за счет перимизия (perimysium) объединяются во вторичные и третичные пучки (fasciculus muscularis secundarius et tertiarius), составляющие основу мышечного брюшка. Снаружи мышечное брюшко окружено эпимизием (epimysium). За счет перимизия в мышечном брюшке могут образовываться внутримышечные соединительнотканные прослойки, на которых закрепляются мышечные пучки, а вместе с эпимизием перимизий образует сухожилия мышцы, с помощью которых она крепится на костной основе.

Сухожилие (tendo) мышцы состоит из плотной соединительной ткани, имеет светлую желтовато-розовую окраску и снаружи одето соединительнотканной оболочкой (peritendineum). В веретенообразных мышцах сухожилие, располагающееся ближе к фиксированной точке (punctum fixum), называется головкой мышцы, а располагающееся ближе к подвижной точке (punctum mobile) – хвостиком мышцы.

Скелетные мышцы по взаимоотношениям мышечных пучков с внутримышечными соединительнотканными образованиями могут иметь самое различное строение, что, в свою очередь, обусловливает их функциональные различия. О силе мышц принято судить по количеству мышечных пучков, определяющих величину физиологического поперечника мышцы. Отношение физиологического поперечника к анатомическому, т.е. соотношение площади поперечного сечения мышечных пучков к наибольшей площади поперечного сечения мышечного брюшка, дает возможность судить о степени выраженности ее динамических и статических свойств (рис. 81). Различия в этих соотношениях позволяют подразделять скелетные мышцы

на динамические, динамо-статические, стато-динамические и статические.

Перимизий Эпимизий Динамические мышцы характеризуются слабовыраженным эндомизием и длинными мышечными пучками, располагающимися вдоль продольной оси мышечного брюшка или под некоторым углом к ней. Такое строение характерно для плоских мышц (m. planus) и мышц одноперистого строения (m. unipennatus). Такие мышцы относятся к быстрым, ловким, но и быстро утомляющимся.

В отдельных мышцах одно из сухожилий может проникать вглубь мышечного брюшка и служить местом прикрепления для мышечных пучков (двуперистая мышца – m. bipennatus). В мышцах более сложного строения таких

182

внутримышечных прослоек может быть несколько (многоперистая мышца – m. multipennatus), что сопровождается значительным укорочением мышечных пучков с одновременным увеличением их количества. Такие мышцы имеют динамостатическое и статодинамическое строение. Для них характерна большая сила и значительная выносливость, особенно у статодинамических мышц, у которых возможности к укорочению весьма ограничены. Мышцы, подвергшиеся глубокой перестройке и почти полностью, а некоторые полностью утратившие мышечные волокна, преобразуются в мышцы-связки (межкостная третья мышца, малоберцовая третья, поверхностный пальцевый сгибатель на тазовой конечности у лошади), которые способны выполнять лишь статическую функцию (см. «Статические приспособления грудных и тазовых конечностей лошади»).

Каждая мышца получает богатую васкуляризацию и иннервацию. Кровеносные сосуды и нервы, как правило, имеют общее место вступления в мышечное брюшко, называемое «воротами» мышцы, которое располагается в участках, где мышца испытывает наименьшие механические воздействия. Наряду с основными воротами некоторые мышцы могут иметь и дополнительные, что особенно характерно для сложных и многосегментных мышц.

Классификация мышц

Скелетные мышцы, наряду с их подразделением на динамические, динамостатические, статодинамические и статические, классифицируются по происхождению, форме, внутренней архитектонике, выполняемой функции, групповой характеристике и топографии.

По происхождению мышцы подразделяются на соматические и висцеральные, из которых первые развиваются из сомитов, а вторые являются производными мышц жаберного аппарата.

По форме мышца может быть плоской (m. planus), веретенообразной (m. fusiformis), круговой (m. orbicularis), трапециевидной (m. trapezius), ромбовидной (m. rhomboideus), грушевидной (m. piriformis), двубрюшной (m. digastricus) и т.д., а по количеству головок – одно-, дву-, трех- и четырехглавой (m. biceps, m. triceps, m. quadriceps).

По внутренней архитектонике мышечного брюшка мышцы подразделяются на одно-, дву- и многоперистые (mm. uni-, bi- et multipennatus).

I II III

А

Б

 

Рисунок 81 – Классификация скелетных мышц:

 

А – по внутреннему строению: одноперистые (I), двуперистые (II), многоперистые (III); а–b – анатомический поперечник, с–d – физиологический поперечник; Б – по принадлежности к суставам: односуставные (1), двусуставные (2), многосуставые (3), мышца-связка (4)

183

По функции может быть сгибающей (m. flexor), разгибающей (m. extensor), отводящей (m. abductor), приводящей (m. adductor), вращающей (m. rotator), в том числе вращающей наружу (m. supinator) и вращающей внутрь (m. pronator), расширяющей (m. dilatator), сжимающей (m. sphincter), напрягающей (m. tensor), поднимающей (m. levator), опускающей (m. depressor), оттягивающей (m. retractor), подтягивающей (m. protractor) и т.д.

По групповой характеристике мышцы могут быть синергистами (syn – вместе + ergo

работа), т.е. выполняющими совместную работу и тем самым усиливающими друг друга, и антагонистами (anti – против + agon – борьба), т.е. противодействующими друг другу. Так, супинаторы помогают разгибателям, а пронаторы и сгибатели им противодействуют. Скоординированная работа противодействующих мышц обеспечивает их гармоничное единство, необходимое при осуществлении сложных функциональных отправлений.

По топографическому признаку скелетные мышцы делят в соответствии с делением скелета на отделы и звенья. Лишь на конечностях их удобнее рассматривать по принадлежности к конкретным суставам, на которые они действуют.

I Мышцы осевого отдела

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мышцы головы – Musculi capitis

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мимические, или мышцы лица

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

жевательные, или мышцы черепа

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

глазного яблока (mm. bulbi oculi)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наружного уха (mm. auriculares)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

подъязычные (mm. hyoidei)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мышцы туловища – Musculi trunci

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

кожные мышцы (mm. cutanei)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

позвоночного столба

 

 

 

надпозвоночные мышцы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

подпозвоночные мышцы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы шеи (mm. colli)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы спины (mm. dorsi)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы хвоста (mm. caudae)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

грудной клетки – Musculi thoracis

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы•вдыхатели

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы•выдыхатели

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

брюшной стенки, или мышцы живота – Musculi abdominis

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

II Мышцы конечностей

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мышцы грудной конечности – Musculi membri thoracici

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы плечевого пояса

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы плечевого сустава

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы локтевого сустава

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы запястного сустава

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышцы кисти, или передней лапы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мышцы тазовой конечности – Musculi membri thoracici

 

мышцы тазобедренного сустава мышцы коленного сустава мышцы заплюсневого сустава мышцы стопы, или задней лапы

184

Вспомогательные органы мышц

Наибольшая эффективность при работе скелетных мышц достигается в тех случаях, когда они находятся внутри угла сочленяющихся костей и их прикрепление к костной основе происходит под прямым углом. В тех случаях, когда мышцы располагаются вдоль суставных поверхностей или перекидываются через вершину сустава, как это часто имеет место на дистальных звеньях конечностей, их сухожилия к костям прикрепляются под острым или тупым углом. При таком положении мышц значительная часть их сократительных усилий идет не на выполнение необходимой работы, а расходуется на сжатие кости или, наоборот, ее растяжение (рис. 81 Б). Устранение такого неблагоприятного явления достигается в одних случаях благодаря утолщениям эпифизов костей, увеличению размеров их костных выступов, шероховатостей, углублений или развитием специальных межмышечных связей и различных вспомогательных приспособлений.

К вспомогательным органам мышц относятся фасции, фиброзные и синовиальные влагалища, бурсы, блоки и сесамовидные кости.

Фасции – fasciae (fascia – бинт, повязка) – это фиброзные растяжения, построенные из плотной неоформленной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна имеют различные направления. Фасции образуют вокруг мышц, мышечных групп и их сухожилий фасциальные футляры, которые, прикрепляясь к костной основе, составляют своеобразный фиброзный скелет, или мягкий остов тела животного. Опорное значение фасций и их производных сводится к тому, что они, закрепляясь на костях, способствуют усилению работающих мышц, а отделяя одни мышцы от других, обеспечивают им способность к изолированному сокращению. Кроме того, фасции облегчают крово- и лимфообращение, а за счет наличия в них значительного количества нервных окончаний (рецепторов) способствуют полноте восприятия мышечно-суставного чувства.

Учение о футлярном строении фасции, разработанное Н.И. Пироговым (1881, 1882), имело большое практическое значение, т.к. облегчило понимание путей распространения гнойных затоков, позволило более точно диагностировать места скопления крови при кровоизлияниях и более успешно осуществлять хирургические вмешательства в каждой конкретной области тела животного.

Фасции подразделяются на поверхностные и глубокие, которые имеют определенную топографию и видовые различия.

Поверхностная, или подкожная, фасция fascia superficialis, s. subcutanea – отделяет кожу от поверхностных мышц. На конечностях она может иметь прикрепления на коже и костных выступах, что способствует через посредство сокращений кожных мышц осуществлению сотрясений кожного покрова, как это имеет место у лошадей, когда они освобождаются от назойливых насекомых или при стряхивании приставшего к коже мусора.

Глубокая фасция fascia profunda – окружает конкретные группы мышц-синергистов или отдельные мышцы и, прикрепляя их в определенном положении на костной основе, обеспечивает тем самым им оптимальные условия для самостоятельных сокращений и предотвращает их боковые смещения. В отдельных участках тела, где требуется более дифференцированное движение, от глубокой фасции отходят межмышечные связи и межмышечные перегородки, образующие обособленные фасциальные футляры для отдельных мышц, которые часто относят к собственным фасциям (fascia propria). Там, где требуется групповое усилие мышц, межмышечные перегородки отсутствуют и глубокая фасция, приобретая особенно мощное развитие, имеет четко выраженные тяжи, как например, на каудальной поверхности предплечья у копытных. За счет местных утолщений глубокой фасции в области суставов образуются поперечные, или кольцевидной формы, перемычки: сухожильные дуги (arcus tendineus), удерживатели сухожилий мышц (retinaculum flexorium et extensorium).

Фиброзные влагалища сухожилий – vaginae fibrosae tendinum – образуются чаще в области суставов за счет утолщений глубокой фасции. Они предотвращают смещение сухожилий при сокращениях мышц. Стенка фиброзного влагалища состоит из пучков плотной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна проходят в косом или поперечном направлениях, обеспечивая тем самым ее прочность.

Между фиброзным влагалищем и сухожилием мышцы находится синовиальное влагалище (vagina synovialis tendinis), которое, окружая сухожилие в виде футляра, способствует устранению трения сухожилия о костную основу. Глубокий слой синовиальной оболочки, приле-

185

гающий непосредственно к сухожилию и срастающийся с ним, образует висцеральный листок синовиального влагалища, а поверхностный, прилежащий к фиброзному влагалищу, получил название париетального листка (рис. 82 Б, Б'). Место перехода париетального листка в висцеральный носит название брыжейки сухожилия (mesotendineum), по которому к сухожилию проводят кровеносные сосуды и нервы.

Синовиальные сумки (бурсы) – bursae synoviales – построены как и синовиальные влагалища, но меньше по размерам. По своему происхождению бурсы подразделяются на врожденные и приобретенные.

Врожденные бурсы развиваются в процессе эмбриогенеза, но свое окончательное оформление приобретают после рождения в связи с усилением функциональных нагрузок на суставы (подсвязочные, подмышечные и подсухожильные бурсы). Полости врожденных бурс нередко имеют сообщение с полостью суставов.

Приобретенные бурсы чаще развиваются в подкожной клетчатке там, где кожа испытывает частые механические воздействия (особенно под воздействием сбруи у рабочих лошадей).

Полость синовиальных сумок (бурс) выстлана слоем плоских клеток и содержит небольшое количество синовиальной, или подобной ей, жидкости, выполняющей роль амортизатора (подкожные бурсы) или универсального шарикоподшипника, устраняющего трение между соприкасающимися с костями фасциями, связками, мышцами или их сухожилиями. В зависимости от расположения бурсы подразделяются на подкожные, подфасциальные, подсвязочные, подмышечные и подсухожильные (bursae synoviales subcutanea, subfascialis, subligamentosa, submuscularis et subtendinea).

Мышечные блоки – trochleae musculares – находятся на выступах костей, где необходимо изменить направление мышечных усилий. Для устранения трения мышц или их сухожилий о костные выступы мышечные блоки имеют желобоватую форму и сверху покрыты гиалиновым хрящом. Здесь же нередко имеются синовиальные сумки или синовиальные влагалища (блок плечевой кости, блок таранной кости).

Сесамовидные кости – ossa sesamoidea – представляют собой вторичные костные образования, которые могут образовываться как внутри сухожилий мышц (коленная чашка), так и в стенке капсулы сустава (проксимальные и дистальная сесамовидные кости пальца). Они располагаются или на вершине сустава, или на выступающих краях сочленяющихся костей, или там, где требуется создать подобие мышечного блока, чтобы изменить направление усилий мышцы при ее сокращении. Самыми крупными сесамовидными костями в организме млекопитающих служат коленная чашка, добавочная кость запястного сустава, проксимальные и дистальная сесамовидные кости пальцев.

Мышцы и фасции осевого отдела

Мышцы осевого отдела у домашних животных подразделяются на мышцы головы, шеи, туловища и хвоста. В области туловища хорошо выражены и кожные мышцы, которые в области головы преобразуются в мимические. С мышцами шеи и туловища теснейшим образом связаны и мышцы плечевого пояса, обеспечивающие соединение грудных конечностей с телом животного (synsarcosis – мышечное соединение).

Фило- и онтогенез мышц осевого отдела

Мышцы тела позвоночных развиваются из миотомов, располагающихся метамерно в соответствии с сегментацией тела животного.

Убесчерепных (ланцетник), как и у других примитивных позвоночных, вся мускулатура туловища представлена двумя продольными мышцами, состоящими из отдельных миомеров. Каждая боковая мышца разделена горизонтальной соединительнотканной перегородкой на дорсальную и вентральную части. Из дорсальной части в последующем развиваются мышцы спины, а из вентральной – мышцы боковых стенок туловища.

Урыб в связи со слиянием миомеров и исчезновением межмышечных перегородок происходит изменение направлений мышечных пучков и подразделение их на поверхностные и глубокие слои (рис. 83).

186

Кожа

Мышцы

Кость

Собственная фасция сухожилия

А

Сухожилие Фасция сухожилия

Удерживатель

разгибателей

Фасция

сухожилия

Б

Подкожная клетчатка

Поверхностная фасция

Сосудисто нервный пучок

Глубокая фасция

Собственная фасция

Межфасциальные

соединения

Соединение поверхност ной фасции с глубокой

Соединение поверхност ной фасции с кожей

Синовиальные

влагалища

Удерживатель

сгибателей

Синовиальные

влагалища

В

Сухожилие

Кость

Б'

Рисунок 82 – Вспомогательные органы мышц:

А – фасции в области дистальной трети голени лошади (на поперечном срезе); Б – фиброзное и синовиальное влагалища на продольном и поперечном (Б') срезах: 1- фиброзное влагалище, 2 – париетальный листок синовиального влагалища, 3 – висцеральный листок синовиального влагалища, 4 – место перехода париетального листка в висцеральный, 5 – полость синовиального влагалища, 6 – брыжейка сухожилия; В – удерживатели и синовиальные влагалища сухожилий мышц заплюсневого сустава лошади (медиальная

поверхность)

187

Уназемных позвоночных первоначальное подразделение скелетных мышц на дорсальные

ивентральные отделы еще выражены (хвостатые амфибии), но с редукцией горизонтальной соединительнотканной перегородки (у амниот) границы между ними исчезают.

В связи с развитием конечностей, дифференциацией позвоночного столба на отделы и утратой дорсальной мускулатурой ведущей роли в локомоторной функции в мышцах туловища происходят значительные изменения. Результатом этой перестройки явилось то, что от первоначальной метамерии в мускулатуре позвоночного столба сохранились лишь ее следы в виде метамерно расположенных коротких мышц между отдельными костными сегментами. В мышцах грудной и брюшной стенок утрата метамерного строения привела к образованию широких мышц, которые подразделились на поверхностные, глубокие и промежуточные пласты с различным направлением мышечных пучков. Первичная сегментация сохранилась лишь у межреберных мышц (рис. 85).

Развитие ребер и их роль в качестве рычагов при осуществлении изменений объема грудной полости при осуществлении дыхательной функции привели к дифференциации мышц на инспираторы (вдыхатели) и экспираторы (выдыхатели).

Впроцессе онтогенеза источником развития для мышц туловища служит мезодерма, залегающая по бокам хорды и мозговой трубки в виде первичных сегментов, или сомитов. После обособления от сомитов склеротомов (костных сегментов) оставшаяся часть мезодермы преобразуется в миотомы (мышечные сегменты). Клетки миотомов, принимая продольное направление, в процессе дальнейшего развития образуют поперечноисчерченные мышечные волокна. Каждый миотом, разрастаясь в вентральном направлении, подразделяется на дорсальную и вентральную части, из которых в последующем развиваются мышцы позвоночного столба и мышцы боковых стенок туловища.

На ранних стадиях эмбрионального развития миотомы ограничены соединительнотканными перегородками, или миосептами (рис. 83). В последующем, в результате дифференциации осевого отдела и развития конечностей, в скелетных мышцах происходят значительные изменения. Особенно это характерно для поверхностных мышц, которые образуются за счет слияния нескольких мышечных сегментов (широкие и длинные мышцы туловища). С развитием конечностей происходит смещение отдельных мышц с туловища на конечности, так называемые мышцы-пришельцы: трункофугальные мышцы (от truncus – cтвол + fugo – обращаю в бегство) или, наоборот, с конечностей на туловище – трункопетальные мышцы (от truncus + peto – стремлюсь к). Глубокие мышцы, располагающиеся между соседними костными сегментами и сохранившие свою первоначальную сегментальную принадлежность, называются мышцами-туземцами, или аутохтонными (гр. autos – тот же самый + chthon – земля). О местах первичной закладки отдельных мышц можно судить по источникам их иннервации.

Кожные мышцы

Кожные мышцы musculi cutanei – у наземных позвоночных развиваются из поверхностных слоев мышц тела и обеспечивают вторичную связь скелетных мышц с кожей и ее производными.

Впервые кожные мышцы появляются у хвостатых амфибий, приобретают более значительное развитие у рептилий, но наибольшей дифференциации достигают у млекопитающих.

У млекопитающих кожные мышцы обеспечивают движения кожного покрова, свертывание тела в шар (еж, броненосец) и даже управляют движениями производных кожного покрова (иглами у ежей, дикообразов, синуозными волосами на морде хищных).

В процессе дифференциации мышечной системы кожная мускулатура подразделилась на поверхностные и глубокие слои. Первые получили прикрепление к мягкому остову тела и к коже, а вторые частично и на костях скелета. С утратой кожными мышцами первоначального назначения произошла или их частичная редукция, или они вошли в состав скелетных мышц.

Кожная мышца туловища – m. cutaneus trunci (рис. 84) заключена между листками поверхностной грудопоясничной фасции и снаружи покрывает широчайшую мышцу спины. Ее мышечные пучки имеют краниовентральное направление. Краниально она заходит под трапециевидную и трехглавую мышцу плеча, тесно срастаясь с широчайшей мышцей спины и

188

I

II

III

IV

V

Рисунок 83 – Поверхностные мышцы тела различных представителей хордовых:

I – бесчерепные (ланцетник), II – рыбы (акула), III – хвостовые амфибии (тритон), IV – пресмыкающиеся (гат-

терия), V – млекопитающие (собака)

189

напрягателем фасции предплечья. От кожной мышцы туловища в вентрокаудальном направлении отходят мышечные пучки к коленной складке (plica genus), а вентрально она сливается с глубокой грудной мышцей.

Иннервация: N. thoracolateralis.

Кожная лопаточноплечевая мышца – m. cutaneus omobrachialis – хорошо выражена у крупного рогатого скота и особенно у лошади. Она покрывает область лопатки и частично плечо. Мышечные пучки имеют дорсовентральное направление параллельно ости лопатки (рис. 84 А).

Иннервация: N. intercostobrachialis.

Краниальная и каудальная препуциальные мышцы – mm. preputiales cranialis et caudalis – наиболее развиты у лошади и хищных, обеспечивая складчатость препуция и выполняя роль его сфинктера.

Иннервация: вентральные ветви последних грудных и первых поясничных нервов. Краниальная и каудальная надвыменные мышцы – mm. supramammarius

cranialis et caudalis – развиты у хищных. Они обеспечивают складчатость кожи, а у лактирующих самок при сокращении способствуют выведению молочного секрета.

Иннервация: вентральные ветви последних грудных и первых поясничных нервов. Поверхностный сжиматель шеи – m. sphincter colli superficialis – наиболее раз-

вит у собаки и свиньи, в меньшей степени у других видов животных и носит название платизмы (platisma), которая подразделяется на шейную и лицевую части, или кожные мышцы шеи и лица.

Иннервация: r. colli N. facialis.

Кожная мышца шеи – m. cutaneus colli – имеет продольное направление мышечных пучков, которые, тесно срастаясь с грудиноплечеголовной мышцей, продолжаются на область головы и составляют основу кожной мышцы лица (рис. 84 Б).

Кожная мышца лица – m. cutaneus faciei – направляется ростровентрально и, разделившись на пучки, вплетается в мышцы области рта и нижней губы. Наиболее развита у собак (рис. 84 Б, В).

Глубокий сжиматель шеи – m. sphincter colli profundus – представлен циркулярными мышечными пучками, охватывающими шею с вентральной поверхности.

Иннервация: r. colli N. facialis.

Фасции шеи, туловища и хвоста

Скелетные мышцы шеи, туловища и хвоста, равно как и кожные мышцы, морфологически и функционально теснейшим образом связаны с фасциями, которые подразделяются на поверхностные и глубокие. Если первые, будучи взаимосвязаны с кожей и кожными мышцами, выражены сравнительно слабо, то глубокие в различных участках тела имеют значительное развитие и поэтому получили свои собственные наименования.

В области шеи выделяют шейную фасцию fascia cervicalis, которая подразделяется на поверхностную, предтрахейную и подпозвоночную пластинки.

Поверхностная пластинка lamina superficialis – покрывает всю боковую поверхность шеи

иимеет закрепление на крыльях атланта, сосцевидном отростке каменистой части височной кости, вдоль вентральных краев лестничной и длиннейшей мышцы головы, на первом ребре

игрудине. От нее отходят мыжмышечные перегородки, участвующие в образовании сонного влагалища (vagina carotica), в котором проходят общая сонная артерия, глубокая яремная вена

ивагосимпатический ствол.

Предтрахейная1 пластинка lamina pretrachealis – с вентральной поверхности шеи покрывает трахею, краниально закрепляется на теле подъязычной кости, а каудально – на грудине и первом ребре.

Предпозвоночная1 пластинка lamina prevertebralis – располагается над пищеводом и трахеей и, прикрывая длинные мышцы шеи и головы, закрепляется на реберных отростках шейных

1 Эти пластинки более целесообразно называть подтрахейной и подпозвоночной, что соответствует их топографии.

190