ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Глава VI

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителиальные ткани, или эпителии (epilhelia), покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают покровный и железистый эпителии.

Покровный эпителий является пограничной тканью. Он отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно с этим участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия, для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образует и выделяет специфические продукты —секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Строение. Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизио-логических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма,

Эпителии представляют собой пласты клеток — эпителиоцитов (рис. 39), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов — десмо-сом, плотных контактов и др. Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках). Базальные мембраны имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибрил-лярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами, аналогичными по строению половинкам десмосом.

Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осщуествляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии. Эпителии обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. Эпите-

лиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифферен-цировки стволовых клеток.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к ба-зальной мембране и их форму на свободной, апикальной (от лат. apex—вершина) части эпителиального пласта (схема 2).

В морфологической классификации отражено строение эпите-i лиев, зависящее от их функции.

Согласно этой классификации, прежде всего различают о д-нослойн ы е и многослойные эпителии. В первых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, во вторых с ба-зальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои такой связи лишены и соединены друг с другом. В соответствии с формой клеток, составляющих эпителий, они подразделяются на плоские, кубические и призма-

х ема 2. Морфологическая классификация эпителиев.

^ Плоский

Кубический

1

Однослойные (простые) эпителии ч Призматический

Многорядныч (псевдомногослойный)

Призматический

ч Плоении j

Многослойные эпителии

1 Плоении 1

ций 1— 1

ч Кубический 1

Переходный \ ч Призматический \

тические (цилиндрические). При этом в многослойном эпителии учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы — многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos — равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговеваю-щим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется он-т о филогенетическа я классификация, созданная советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), цело-нефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителия.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию.

Целонефродермальцый тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий является однослойным плоским эпителием.

хема 2. Морфологическая классификация эпителиев.

1—1 Плоений 1 —1 Однорядный — —1 Нубический \

Односпойные —\ Призматический \ (простые) '—^ эпителии

Многорядный \—) — (псмдомногостйный) —\ "Р^^ч^х^ \

——1 Ороговевающий \——j Плоений \

Многослойные —] Г~—~~~~~—j эпителии —— Неороговевающий \———j Плоский \

—1 Нубичесний 1 —1 Переходный \ 1—] Призматичесний \

СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum). Этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезо-телием.

Эндотелий (entothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток—эндотглиоцитов, лежащих в один слой на базаль-ной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О;), СО^) между кровью и другими тканями организма. При его повреждении возможно изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови—тромбов.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия—мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 40, Л). На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Через мезотепий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboi-deum). Он выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток и наличием здесь глубоких складок плазмолеммы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорб-ция) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare). Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Кроме того, через эпителий желудка всасываются в кровь вода и некоторые соли.

В тонкой кишке однослойный призматический эпителий («к а е мчат ы и» эпителий) активно выполняет функцию всасывания. Эпителий образован призматическими эпителиоцита-

ми, среди которых располагаются бокаловидные клетки (рис. 40, Б). -Эпителиоциты имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном ресщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Бокаловидные клетки выделяют слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.

Наряду с каемчатыми и бокаловидными клетками имеются базально- зернистые эндокринные клетки нескольких видов (ЕС, D, S, J и др.) и апикально-зернистые железистые 'клетки. Выделяемые в кровь гормоны эндокринных клеток принимают участие в регуляции функции органов пищеварительного аппарата.

Многорядный (псевдомногослойный) эпителий (epithelium pseudostratificatum). Выстилает воздухоносные пути — носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухонос-ных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки, слизистые-(бокаловидные) клетки (рис. 41; см. рис. 42, В), а также базально-зернистые (эндокринные) клетки. Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки.

К базальной мембране вставочные клетки прикрепляются широкой проксимальной частью. У мерцательных клеток эта часть узкая, а их широкая дистальная часть обращена в просвет органа. Благодаря этому в эпителии можно выделить три ряда ядер: нижний и средний ряды — ядра вставочных клеток, верхний ряд — ядра мерцательных клеток. До поверхности эпителия вершины вставочных клеток не доходят, поэтому она образована только дистальными частями мерцательных клеток, покрытыми

клетки из нижнего слоя постепенно перемещаются в вышележащие слои эпителия. В эпидермисе кожи пальцев, ладоней и подошв различают 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 42, Б). Кожа остальных участков тела имеет эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.

Базальный слой состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. В их цитоплазме синтезируются специфические белки,

многочисленными ресничками. Слизистые клетки имеют бокаловидную или овоидную форму и выделяют муцины на поверхность пласта.

Попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности эпителия и движением его мерцательных ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Кроме мерцательных, вставочных и слизистых эпителиоцитов в эпителии воздухоносных путей обнаружено несколько видов эндокринных, базально-зернистых клеток (ЕС-, Р-, D-клетки). Эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества — гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). Покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 42, А). Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к ми-тотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламент), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum comificatum). Покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки — ороговение. При этом в клетках синтезируются и все больше накапливаются специфические белки (кератины), а сами

формирующие тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки. Стволовые клетки делятся, после чего часть новообразованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum). Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты — «шипики», направленные навстречу друг к другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток. В цитоплазме шиповатых клеток тонофиламенты образуют пучки — то-нофибриллы. Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатые по форме пигментные клетки — мела-ноциты, содержащие гранулы черного пигмента — меланина, а также эпидермальные макрофаги — дендроциты и лимфоциты, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора. Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина. Керато-гиалин — фибриллярный белок, способный в дальнейшем в клетках вышележащих слоев превращаться в элеидин, а затем в кератин — роговое вещество. Блестящий слой образован плоскими клетками. Их цитоплазма содержит сильно преломляющий свет элеидин, который представляет собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами. Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, а комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается в кератиновые фибриллы и клетки становятся роговыми чешуйками, по форме напоминающими плоские многогранники. Они заполнены кератином (роговым веществом), состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл, и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки под влиянием ферментов лизосом утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения, дифференцирования и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов — лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток — базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 43, А, Б).

Базальный слой образован мелкими округлыми (темными) клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень круп-144

ft Б ных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки — куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.

Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпите-лиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся вставочные (короткие) клетки, в одно-слойных эпителиях они располагаются в определенных участках, например в тонкой кишке в эпителии крипт, в желудке в эпителии шеек собственных желез и т. д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

Васкуляризация. Покровные эпителии не имеют кровеносных сосудов, за исключением сосудистой полоски (stria vascularis)

145

внутреннего уха. Питание к эпителиям поступает от сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани.

Иннервация. Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания — рецепторы. Возрастные изменения. С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЭПИТЕЛИЯ

Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов — секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство железистых клеток с внешней секрецией (экзо-кринные) отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитой эндоплазматической сетью, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреция (от лат. secretio — отделение) является сложным процессом, включающим 4 фазы: поглощение исходных продуктов гландулоцитами, синтез и накопление в них секрета, выделение секрета из гландулоцитов — экструзия и восстановление их структуры. Эти фазы могут происходить в гландулоцитах циклично, т. е. одна за другой, в виде так называемого секректорного цикла. В других случаях они совершаются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.

Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Во второй фазе из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, причем белковые с участием гранулярной эндоплазматической сети, а небелковые с участием агранулярной эндоплазматической сети. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул. В третьей фазе образовавшиеся секректорные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают ., три типа секреции: мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый (рис. 44, А, Б, В). При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Четвертая фаза секреции заключается в восстановлении исходного состояния железистых клеток. Чаще всего, однако, восстановление клеток происходит по мере их разрушения.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, с изрезанной поверхностью, что придает им неправильную форму. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплаз-матическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная цитоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы — глубокие впя-чивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты (терми-

Рис. 45. Схема строения jk-зокринных и эндокринных желез (рис. Е. Ф. Котов-с кого):

А — экзокринная железа: Б эндокринная железа: 1 — концевой отдел: 2 — секреторные гранулы: 3 — выводной проток экзокринной железы: 4 — покровный эпителий: 5 — соединительная ткань: б — кровеносный сосуд: В —- разновидности экзо-кринных желез: / — простые трубчатые железы с неразветвленными концевыми отделами: 2 — простая альвеолярная железа с неразветвленным концевым отделом: 3 -- простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами: 4 — простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами: 5 — сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными концевыми отделами: 6 — сложная альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами.

/ 2 1 2 3

эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяют на следующие виды (схема 3).

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы—ветвящийся (см. рис. 45, В). В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

нальные перемычки). Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифферен-цировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы (glandulae) выполняют в организме секреторную функцию. Большинство из них являются производными железистого эпителия. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы — самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа). Другие железы являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяют на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзо-кринные (рис. 45, А, Б, В).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Вот почему эти железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию'.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтеродер-мального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойными кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), — многослойным неороговевающим

Строение эндокринных желез описано в гл. XVII.

Схема 3. Морфологическая классификация экзокринных желез.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, — миоэпителиальные клетки. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые (см. рис. 42, Д) и сальные.

В смешанных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток — белковые и слизистые. Они образуют либо по отдельности концевые отделы (чисто белковые и чисто слизистые), либо вместе смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Васкуляризация. Железы обильно снабжены кровеносными сосудами. Среди них имеются артериоло-венулярные анастомозы и вены, снабженные сфинктерами (замыкающие вены). Закрытие

анастомозов и сфинктеров замыкающих вен приводит к увеличению давления в капиллярах и обеспечивает выход из них веществ, используемых гландулоцитами для образования секрета.

Иннервация. Осуществляется симпатической и парасимпатической нервней системой. Нервные волокна следуют в соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и выводных протоков желез, образуя нервные окончания на клетках концевых отделов и выводных протоков, а также в стенках сосудов.

Кроме нервной системы, секреция экзокринных желез регулируется гуморальными факторами, т. е. гормонами эндокринных желез.

Возрастные изменения. В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться в снижении секреторной активности железистых клеток и изменении состава вырабатываемых секретов, а также в ослаблении процессов регенерации и в разрастании соединительной ткани (стромы желез).

Г л а в а VII

КРОВЬ И ЛИМФА. КРОВЕТВОРЕНИЕ ПОНЯТИЕ О СИСТЕМЕ КРОВИ

Среди производных мезенхимы особое место занимают ткани и органы системы крови, включающей в себя кровь и лимфу, органы кроветворения и иммунопоэза (красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани). В системе крови все элементы взаимосвязаны гистогенетически и функционально и подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции. Исходя из этого понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы крови возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих систему в целом.

Все клетки крови (hemocyti) развиваются из общей полипо-тентной стволовой клетки, дифференцировка которой в различные виды клеток крови определяется как микроокружением (ретикулярная ткань кроветворных органов), так и действием специфических гемоп оэ тино в. Процессы разрушения и новообразования клеток крови в оптимальных условиях сбалансированы и, следовательно, поддерживается постоянство количества и состава крови. Тесное взаимодействие между органами гемопоэза и иммунопоэза осуществляется путем миграции, циркуляции и рециркуляции клеток крови, нейрогуморальной регуляции кроветворения и распределения крови.

Кровь и лимфа являются особыми разновидностями тканей мезенхимного происхождения, образующими внутреннюю среду организма (вместе с рыхлой волокнистой сое-динительной тканью). Филогенетически кровеносные сосуды и циркулирующая в них кровь развиваются раньше лимфатических сосу-

дов и лимфы. Кровь и лимфа имеют жидкую консистенцию и состоят из двух основных компонентов: межклеточного вещества (плазмы) и взвешенных в ней фирменных элементов. Обе ткани функционально тесно взаимосвязаны; в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в жидкой межклеточной среде — плазме. В последние годы установлен факт рециркуляции лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь.

Кровь и лимфа генетически и функционально тесно связаны с соединительной тканью. Начальные стадии развития всех клеток крови происходят в специализированных видах соединительной ткани — лимфоидной и миелоидной, а дифференцированные формы поступают в кровь и циркулируют там, выполняя основные функции длительное время (эритроЦиты) либо короткий срок (лейкоциты). Последние далее мигрируют из крови в окружающую соединительную ткань, где осуществляют свои основные специальные функции.

Популяция клеток крови — обновляющаяся, с коротким циклом развития, где зрелые формы являются конечными (погибающими) клетками.

кровь

Кровь (sanguis) состоит из межклеточного вещества—плазмы крови и взвешенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов (кровяные пластинки). Объем плазмы равен 55—60%, а форменных элементов — 40—45% крови. Кровь в организме человека составляет от 5 до 9 % массы тела. В среднем в теле человека с массой тела 70 кг содержится около 5 — 5.5 л крови.

Функция крови. Основными функциями крови являются: 1) транспортная, 2) защитная, 3) гомеостатическая, 4) дыхательная, 5) трофическая.

Транспортная и трофическая функции заключаются в переносе веществ, получаемых организмом с пищей, продуктов обмена, гормонов и других биологически активных веществ, дыхательная функция —\в доставке кислорода из легких i в другие органы и удалении углекислоты. Защитная фун к-ц и я состоит в обеспечении гуморального и клеточного иммунитета и др. Вместе с нервной и эндокринной системами кровь принимает участие в поддержании гомеостаза— постоянства внутренней среды организма, в том числе имунного гомеостаза.

Плазма крови

Плазма крови (plasma sanguis) представляет собой вещество * жидкой консистенции. Она содержит 90—93% воды и 7—10% сухого вещества, в котором около 6,6—8,5% составляют белки ' и 1,5—3,5%—другие органические и минеральные соединения.

К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген. Из фракции глобулинов выделены антитела. Плазма крови имеет рН около 7,36. Подробное описание химического состава плазмы крови дается в учебниках биохимии и физиологии.

Форменные элементы крови

Эритроциты

Эритроциты (erythrocytus), или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Основная функция эритроцитов —транспортировка кислорода и углекислоты и, таким образом, участие в обеспечении дыхательной функции. Эта функция обеспечивается специальным пигментом — гемоглобином — сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности цито-леммы.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины колеблется от 3,9 • 10" до 5,5» 10'" в 1 л, а у женщины — от 3,7 « 10^ до 4,9- 10^ в 1 л. Число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, гормонального фона, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др. В частности, женские половые гормоны тормозят развитие эритроцитов, что приводит к более низкому содержанию эритроцитов у женщин.

Форма и строение. Эритроциты у человека и млекопитающих в токе крови (т. е. во взвешенном состоянии) обычно имеют форму двояковогнутых дисков и называются дискоцитами (рис. 46, А, Б, В). Дискоциты составляют около 80% от общего числа эритроцитов крови. Исследования в сканирующем электронном микроскопе выявили и другие формы эритроцитов — планоциты (с плоской поверхностью), стоматоциты (куполообразные), седловидные, двухъ-ямочные, сфероциты (шаровидные), эхиноциты (шиловидные). Последние два вида относятся к стареющим формам эритроцитов (рис. 46, Г). Деформация дискоцита в эхиноцит наблюдается в клетках при уменьшении содержания АТФ. Значительное изменение формы эритроцитов отмечается при движении их через крове-носный капилляр. Диаметр эритроцитов у человека колеблется от 7,1 до 7,9 мкм, толщина эритроцитов в краевой зоне — 1,9—2,5 мкм, в центре — 1 мкм. В нормальной крови указанные размеры имеют 75% всех эритроцитов — нормоциты ^norrnocytus); большие размеры (свыше 8,0 мкм) — 12,5% —макроциты (macrocctus). У остальных эритроцитов диаметр может быть 6 мкм и менее — микроци' ты (microcytus). Поверхность отдельного эритроцита у человека приблизительно равна 125 мкм', а объем — 90 мкм^. Если считать, что среднее количество крови у человека равно 5,5 л, то общая повер-

хность эритроцитов, циркулирующих в крови, составит около 3500—3700 м'.

Пшзмолемма (plasmolemma) эритроцитов под электронным микроскопом имеет толщину около 20 нм. На наружной поверхности ее расположены фосфолипиды, сиаловая кислота, антигенные олигосахариды, адсорбированные протеины, на внутренней поверхности — гликолитические ферменты, натрий- и калий-АТФ-азы, гликопротеины, гемоглобин. Являясь полупроницаемой мембраной, оболочка эритроцита обеспечивает активный перенос через мембрану ионов натрия и калия, 0^ и СО^ и других веществ. Внутреннее содержимое эритроцита (гиалоплазма) под электронным микроскопом выглядит электронно-плотным, содержит многочисленные гранулы гемоглобина размером 4—5 нм. В эритроцитах содержится около 60% воды и 40 °о сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин и 5%— другие вещества. У человека содержится два типа гемоглобинов — НЬА (характерен для взрослых), НЬР (характерен для эмбрионов). Их белковые части отличаются по составу аминокислот. К моменту рождения ребенка НЬР составляет 80%, а НЬА — 20%. У взрослых людей основную часть составляет НЬА (98%) и меньшую—НЬР (не более 2%). При ряде заболеваний (гемоглобинозы, или гемогло-бинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, белковая часть которых по сравнению с НЬА и НЬР характе" ризуется другим составом аминокислот. Основной путь обмена энергии в эритроцитах — гликолиз, в процессе которого происходит образование АТФ и НАД-Н^. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации калия и натрия в плазме крови и эритроцитах, а также поддержание формы и сохранение целостности мембраны эритроцита. НАД-Hg поддерживает активное функциональное состояние гемоглобина, предотвращая его окисление в метгемоглобин. В эритроцитах имеются также ферменты пентозно-фосфатного цикла. Наличие железа в гемоглобине обеспечивает желтую окраску эритроцитов свежей крови, а в большом количестве эритроциты придают крови красный цвет. При окрашивании препаратов крови зрелые эритроциты проявляют оксифилию (см. рис. 46, А). Наряду со зрелыми эритроцитами в нормальной крови содержится 1—5% молодых форм, бедных гемоглобином. Они обладают способностью окрашиваться и кислыми, и основными красками, т. е. являются полихроматофильными. При суправитальном окрашивании бриллиантовым крезиловым синим в их цитоплазме выявляются зернисто-сетчатые структуры (substantia reticularis). Исходя из этого молодые формы эритро- ' цитов называют ретикулоцитами (erythrocytus reticulatus) (см. рис. 46, В). Электронно-микроскопически показано, что зернисто-сет- • чатые структуры представляют собой остатки органелл, содержащих рибосомальную РНК — эндоплазматической сети, рибосом, а также митохондрий. В ретикулоцитах в незначительной степени осуществляется синтез белка (глобина), гема, пуринов, пиридип-

нуклеотидов, фосфатидов, липидов, однако РНК в них не синтезируется. Продолжительность жизни эритроц и-то в составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн. эритроцитов. При этом гемоглобин распадается на глобин и железосодержащую геминовую группу. Освободившееся железо используется для образования новых эритроцитов. При старении эритроцитов отмечается уменьшение активности различных ферментов, в частности гексокиназы, глюкозо-6-фос-фатдегидрогеназы, что приводит к снижению интенсивности гликолиза и реакций пентозного цикла. Имеет место также уменьшение содержания липидов и АТФ и вследствие этого увеличение чувствительности к осмотическому лизису и механическим воздействиям. В результате нарушения проницаемости мембраны наблюдается выход ионов калия в плазму и увеличение в эритроцитах содержания натрия. В стареющих эритроцитах отмечается нарушение газообменной функции из-за уменьшения способности к восстановлению метгемоглобина в гемоглобин.

Лейкоциты

Общая характеристика и классификация. Лейкоциты (leucocy-tus), или белые кровяные клетки, периферической крови позвоночных и человека характеризуются активной подвижностью и весьма разнородны по морфологическим признакам и биологической роли. Все лейкоциты подразделяют на две большие группы: зернистые лейкоциты, или гранулоцит ы (granulocytus), и незернистые лейкоциты, или а гранулоцит ы (agranulocytus). Группа зернистых лейкоцитов характеризуется наличием в цитоплазме специфической зернистости и сегментированными ядрами. При окраске крови смесью кислого (эозин) и основного (азур) красителей по методу Романовского — Гимзы зернистость в одних лейкоцитах обнаруживает сродство к кислым красителям, и такие лейкоциты называются эозинофильными, или ацидофильными, в других — к основным красителям — базофиль-ные лейкоциты; зернистость третьих обнаруживает сродство к кислым и основным красителям, такие лейкоциты называются нейт-рофильными, или гетерофильными.

Группа незернистых лейкоцитов отличается отсутствием специфической зернистости в цитоплазме и несегментированными ядрами. Они подразделяются на лимфоциты и моноциты (см. рис. 46, Л), имеющие разные морфологические и функциональные показатели.

Все лейкоциты имеют шаровидную форму. У взрослого человека их насчитывается 3,8 • 10^—9,0 • 10 в 1 л крови. Количество лейкоцитов может значительно меняться в зависимости от приема пищи, физического и умственного напряжения и др. Лейкоциты способны к активному перемещению, их движение осуществляется путем образования псевдоподий, при этом у них может резко изменяться форма тела и ядра. Лейкоциты способны проходить меж-

ду клетками эндотелия капилляров и перемещаться по основному веществу соединительной ткани, проникать через базальные мембраны и между клетками эпителия. Скорость движения лейкоцитов зависит от различных условий: консистенции среды, ее рН, температуры и др. Направление движения лейкоцитов определяется, по-видимому, различными факторами, из которых определенную роль играет хемотаксис (от араб. kimia — химия и греч. taxis—расположение), т.е. движение под влиянием химического раздражителя. В этом отношении большую роль играют продукты распада тканей, которые и являются таким химическим раздражителем. Важное значение в направленном движении и взаимодействии клеток имеют специальные рецепторы плазмолеммы лейкоцитов. Током крови лейкоциты разносятся по всему организму, выселяются в ткани и органы, где и проявляют наибольшую активность. Определенные типы лейкоцитов участвуют в защитной функции, обеспечивая фагоцитоз микробов, инородных веществ и продуктов распада клеток, а также участвуют в формировании гуморального и клеточного иммунитета.

Гранулоцит ы (зернистые лейкоциты)

Нейтрофильные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus) — нейтрофильные лейкоциты, или нейтрофилы, имеют округлую форму, их диаметр в капле свежей крови около 7—9 мкм. На стекле при изготовлении мазка они несколько распластываются и их диаметр составляет 10—12 мкм. В крови взрослого человека немтро^щдм^ содержится больше, чем других лейкоцитов; их относительное количество достигает 65—75% от общего числа лейкоцитов.

Цитоплазма нейтрофилов слабооксифильна, в ней содержится мелкая зернистость, плохо заметная не только на свежих, но и на фиксированных, окрашенных препаратах. Количество гранул в каждой клетке может быть от 50 до 200. При окраске по методу Романовского—Гимзы зернистость принимает розово-фиолетовый цвет. Зернистостью занята не вся цитоплазма — поверхностный слой ее в виде узкой каемки остается гомогенным, содержит тонкие филаменты. Этот слой играет главную роль при амебоидном движении клетки, участвуя в образовании псевдоподий. В зависимости от строения и химического состава различают два основных типа гранул— азурофидьные гранулы (granulum azurophilicum) и нейтрофильные гранулы (granulum neutrophi-licum) Азурофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила раньше, поэтому их называют первичными. Их больше в малоспециализированных клетках, в процессе специализации их число уменьшается. В зрелых нейтрофилах количество азурофильных гранул составляет лишь 10—20% от общего числа гранул. Их размеры варьируют от 0,4 до 0,8 мкм. Эти гранулы представляют собой разновидность первичных лизосом, о чем свидетельствует содержание в них типичных для лизосом гидролитических ферментов — кислой фосфатазы, р-глюкуронидазы, кислой

р-глицерофосфат дегидрогеназы, кислой протеазы, арилсульфатазы и др. Характерно также наличие миелопероксидазы и муро-мидазы (лизоцима), имеющей выраженное бактерицидное действие. Гранулы имеют круглую или овальную форму, и для них характерна большая электронная плотность, чем у специфических нейтрофильных гранул. Специфические нейтрофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила позже азурофильных, поэтому их называют вторичными. Их количество возрастает в процессе специализации клетки. В зрелом нейтрофиле оно составляет 80—90% от всего числа гранул. Зрелые нейтрофильные гранулы имеют диаметр 0,1—0,3 мкм, округлую, овальную или ганте-левидную форму, отличаются разнообразием ультраструктуры. Незрелые гранулы имеют большой размер (0,2—0,4 мкм), как правило, округлую форму, содержат более электронно-плотную центральную часть. Для их химического состава характерно отсутствие лизосомальных ферментов и пероксидазы и наличие щелочной фосфатазы, основных катионных белков, фагоцитинов, обладающих антибактериальной активностью, лактоферрина, лизоцима, аминопептидаз и др. Таким образом, маркерами специфических гранул могут служить щелочная фосфатаза и катионные белки, а азурофильных гранул — кислая фосфатаза и пероксидаза. В цитоплазме нейтрофилов слабо представлены органеллы — имеется немного митохондрий, небольшой комплекс Гольджи, иногда встречаются редуцированные элементы эндоплазматической сети. Характерно наличие включений — гликогена, липидов и др.

Ядра нейтрофильных лейкоцитов содержат плотный хроматин, особенно по периферии, в котором трудно различить ядрышки. Форма ядер неодинакова, поэтому их называют также полиморфно-ядерными лейкоцитами. Зрелые нейтрофилы имеют сегментированные ядра, состоящие из 2—3 и более долек, связанных очень тонкими, иногда почти незаметными перемычками. Это так называемые сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis) (см. рис. 46, А, рис. 47). Они составляют подавляющую часть нейтрофильных лейкоцитов (60— 65%). Меньше содержится палочкоядерных нейтрофильных гра-нулоцитов (3—5%). Ядра этих клеток имеют вид изогнутой палочки, или подковы, или буквы S. Еще реже встречаются юные нейтрофильные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus juveni-lis) (0—0,5%) с бобовидными ядрами. Соотношение этих трех видов лейкоцитов имеет определенное диагностическое значение в клинике. Например, увеличение юных и палочкоядерных форм свидетельствует об усилении кроветворения вследствие потери крови или наличия очага воспаления. В строении ядер нейтрофилов у человека существуют различия в зависимости от пола. В ядрах большинства нейтрофилов женщин имеются околоядерные придатки, или сателлиты ядра. Полагают, что в околоядерном придатке заключена одна из Х-хромосом, поэтому его называют также половым хроматином. Околоядерный придаток, как правило, имеет форму барабанной палочки (см. рис. 47, А). Наличие или отсут-

Рис. 47. Схема ультрамикроскопического строения грану-лоцитов (по Н. А. ЮриноН и Л. С. Румянцевой).

А — сегментоядерный нейтро-фильный гранулоцит: Б — эози-Н01{)ил]1ный (ацидофильный) гранулицит: В — базофильиый грану.-юцит: / — сегменты ядра: 2 — тельце полового хроматина; .? -- первичные (азурофиль^ые) гранулы; 4 — вторичные (специфические) гранулы; S — зрелые специфические гранулы, содержащие кристаллоиды; 6 — гранулы базофила различной величины и плотности; 7 — периферическая зона, не содержащая органелл; S — микроворсинки и псевдоподии.

ствие вышеописанных ядерных придатков позволяет определять в мазках вероятную половую принадлежность крови, что имеет большое практическое значение.

Нейтрофильные гранулоциты — подвижные клетки. Они могут мигрировать из кровеносных сосудов и передвигаться к источнику раздражения. Если в очаге воспаления имеются микробы, то нейтрофилы их фагоцитируют. И. И. Мечников назвал их микрофагами. Нейтрофилы обладают высокой способностью к фагоцитоз у. После поглощения бактерий и других частиц в них формируются фагосомы, сливающиеся вначале со специфическими гранулами, ферменты которых (щелочная фосфатаза, лизоцим, лактоферин) действуют в нейтральной или щелочной среде около' 3 мин. После этого происходит слияние фагосом с первичными) гранулами (лизосомами) и формирование фаголизосом, в которых создаются оптимальные условия (снижение рН до 4,0—5,0) для действия гидролитических ферментов, разрушающих фагоци-тированные микроорганизмы. Фагоцитарная активность нейтрофилов количественно выражается процентом

фа 1 оцитирующ их клеток и фагоцитарным индексом (количество частиц, поглощенных одной клеткой). Процент фагоцитирующих нейтрофилов у здоровых людей 18—45 лет составляет от 68,5 до 99,3%, а фагоцитарный индекс — от 12 до 23.

В нейтрофилах обнаружены кейлоны — специфические вещества, подавляющие синтез ДНК в клетках гранулоцитарного ряда и оказывающие регулирующее действие на процессы пролиферации и дифференцировки лейкоцитов.

Продолжительность жизни нейтрофилов около 8 сут. При этом и кровяном русле они находятся 8—12 ч, а далее выходят в соединительную ткань, где проявляется их максимальная функциональная активность.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты (granulocy-lus eosinophilicus), или эозинофилы. Это более крупные клетки, чем нейтрофилы; диаметр их в капле свежей крови около 9— 10 мкм, а на мазках — около 12—14 мкм. Количество эозино-фильных лейкоцитов в периферической крови колеблется в пределах 1—5% от общего числа лейкоцитов. В цитоплазме имеется два типа гранул. Характерным признаком является наличие специфических оксифильных гранул овальной или полигональной формы, размером около 0,5—1,5 мкм (см. рис. 46, Л). Оксифиль-ность гранул обусловлена содержанием в них основного белка, богатого аргинином. Электронно-микроскопически в экваториальной плоскости эозинофильных гранул выявляются единичные или множественные кристаллоидные структуры, которые имеют вид пластинчатого тела (см. рис. 47, Б). Кристаллоидные структуры погружены в аморфный тонкозернистый матрикс. В гранулах содержатся большинство гидролитических ферментов, пероксида-за, характерные для азурофильных гранул (лизосом) нейтрофилов, поэтому их рассматривают как разновидность лизосом. Согласно другому мнению, их относят к пероксидазосомам. Перок-сидаза в незрелой грануле располагается по всей ее площади, в зрелых—лишь по периферии гранулы (рис. 48). Активность кислой фосфатазы выявляется также в их поверхностной части. В гранулах отсутствуют лизоцим и фагоцитин. Кроме того, эозинофильные гранулы обладают активностью эстеразы, гистаминазы. Второй тип гранул имеет меньшие размеры —0,1—0,5 мкм, округлую форму, гомогенную или зернистую ультраструктуру. Они содержат кислую фосфатазу и арилсульфатазу. Число этих гранул в процессе специализации эозинофила уменьшается. Их рассматривают как стадию развития специфических оксифильных гранул. Органеллы эозинофила в цитоплазме слабо развиты.

Различают три разновидности (стадии развития) эозинофилов: ссгментоядерные, палочкоядерные и юные. Ядро сегментоядерных эозинофилов, как правило, состоит из двух сегментов (реже из трех), соединенных между собой тонкими перемычками. Изредка встречаются палочкоядерные и юные формы, ядра которых имеют форму, сходную с ядрами нейтрофилов соответствующих стадий

^ гистология ^

Рис. 4S. 1'цанулы эо)инчс{)ильных гранулоцитов. Реакция на пероксидазу. Элек-1р()нная микрофотография ^12000 (по Д.Байнтоиу и М.Фарквару). / ^'лр^: 2 ~- пер^ксплаза в зрелых гранулоцитах: J - кристаллический центр зрелых гранул с отрицательной реакцией на перокснда-зу.

развития. Ядра эозинофилов имеют в своем составе в основном гетерохроматин, ядрышки не видны. Эозинофильные лейкоциты менее подвижны, чем нейтрофилы. Они могут мигрировать из кровяного русла в ткани, передвигаясь к источнику раздражения. Положительным хемотаксическим влиянием на эозинофилы обладает ряд веществ: гистамин, лимфокины (выделяются стимули^ рованными лимфоцитами), иммунные комплексы, состоящие из антигенов и антител и др. Эозинофилы имеют положительный хемотаксис к пептиду, выделяемому тканевыми базофилами при разрушении их гранул (эозинофильный хемотаксический фактор анафилаксии). Выявлено, что в областях развития реакции антиген — антитело в очагах воспаления образуются вещества, оказывающие стимулирующее влияние на выход эозинофилов из костного мозга в циркулирующую кровь и оттуда в ткани.

Эозинофильные гранулоциты способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Они принимают участие в защитных реакциях организма на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях. Введение чужеродного белка приводит к увеличению числа эозинофилов — эозинофилии вследствие мобилизации резервов этих клеток из костного мозга. Эозино--филы участвуют в метаболизме гистамина: они инактивируют его с; помощью фермента гистаминазы, обнаруживающего высокую активность в эозинофилах; не обладая способностью синтезировать гистамин, они могут накапливать его, фагоцитируя гистаминсо-держащие гранулы, выделяемые базофилами и тучными клетками, а также адсорбировать его на цитолемме, содержащей специ-

фические рецепторы к гистамину. Кроме того, эозинофилы вырабатывают специальный фактор, тормозящий освобождение гистамина из базофилов и тучных клеток. Ферменты эозинофилов разрушают вещества, высвобождаемые тканевыми базофилами при иммунных реакциях (аллергия, анафилаксия): арилсульфатаза разрушает анафилаксии; гистаминаза — гистамин. Возрастание в крови уровня адреналина, адренокортикотропного гормона гипофиза и глюкокортикоидных гормонов надпочечников вызывает падение числа эозинофилов в крови — эозинопению. Содержание эозинофилов в крови в течение суток колеблется (максимум — ночные часы, минимум—утренние). Определяется это уровнем секреции глюкокортикоида — гидрокортизона в организме. Время нахождения эозинофилов в кровяном русле —3—8 ч, в последующем они мигрируют в соединительную ткань органов, где функционируют.

Базофильные гранулоциты (granulocytus basophilicus). Ба-зофильные гранулоциты, или базофилы, имеют диаметр около 9 мкм в капле свежей крови и около II—12 мкм в мазке. В крови человека они составляют 0,5—1% от общего числа лейкоцитов. Цитоплазма базофилов заполнена крупными, округлыми или полигональными базофильными гранулами (granulum basophilicum), размер которых варьирует от 0,5 до 1,2 мкм. Гранулы обладают метахромазией'. Метахромазия зерен связана с наличием в них кислого гликозаминогликана — гепарина. Гепарин легко растворяется в воде, и поэтому в препаратах, фиксированных плохо обезвоженным метиловым спиртом, на месте зерен в цитоплазме образуются просветления. При фиксации клеток абсолютным метиловым спиртом зерна хорошо сохраняются. В гранулах содержатся также гистамин, серотонин, пероксидаза, кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза (фермент синтеза гистамина) и др.

Изучение базофилов с помощью электронного микроскопа показало неоднородность гранул по плотности, что, вероятно, отражает различную степень их зрелости или функционального состояния (см. рис. 47, В). Помимо специфических базофильных гранул, в базофилах содержатся и азурофильные гранулы (лизосомы).

Ядра базофилов чаще слабодольчатые, реже — сферические, окрашиваются гораздо менее интенсивно, чем ядра нейтрофилов или эозинофилов. В цитоплазме выявляются все виды основных ор~ ганелл.

Функция базофилов заключается в их участии в метаболизме гистамина и гепарина. Базофильные гранулоциты, так же как и тучные клетки соединительной ткани, выделяя гепарин и гистамин, принимают участие в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют в иммуно-логических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера. Базофилы реагируют на комплекс антиген —

' Метахромазия — свойство клеток и тканей окрашиваться в тон, отличавдицийся от цвета красителя.

антитело. Они легко присоединяют особые антитела — иммуно-глобулины (lgE), циркулирующие в крови. Чужеродные белки (антигены), вызывающие образование lgE-антител, действуя на базофилы, приводят к их дегрануляции и высвобождению гистами-на, обусловливающего резкое расширение сосудов, появление отеков и др. Фагоцитарная активность базофилов выражена слабо.

А г рануло ц и т ы (незернистые лейкоциты)

Лимфоциты (lymphocytus). В крови взрослых людей лимфоциты составляют 20—35%. Величина лимфоцитов значительно варьирует от 4,5 до 10 мкм. В зависимости от размера всветовом микроскопе различают лимфоциты: малые — диаметром 4,5—6 мкм, средние — диаметром 7—10 мкм и большие — диаметром 10 мкм и более (см. рис. 46, А). Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Для лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы и относительно небольшого ободка базо-фильной цитоплазмы. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (ли-зосом).

Электронн о-м икроскопически у взрослых людей в популяции лимфоцитов выделено 4 типа клеток: 1 ) малые светлые лимфоциты, 2) малые темные лимфоциты, 3) средние лимфоциты, 4) плазмоциты (лимфоплазмоциты).

Малые светлые лимфоциты составляют большую часть (около 70—75°о) всех лимфоцитов крови человека. Их диаметр около 7 мкм, ядерно-цитоплазматическое отношение сдвинуто в пользу ядер. Ядро округлой формы может иметь небольшие впячивания; хроматин конденсирован по периферии ядра (рис. 49, Л). В светлой цитоплазме расположены небольшое количество свободных рибо-сом и полисом, слабо выраженные элементы гранулярной эндо-плазматической сети, центросомы, комплекс Гольджи, митохондрии. В цитоплазме много везикул и мультивезикулярных телец, встречаются лизосомы. Органеллы обычно расположены около выемки ядра.

Малые темные лимфоциты составляют около 12—13% лимфоцитов крови, их диаметр 6—7 мкм. Ядерно-цитоплазматическое отношение еще более сдвинуто в пользу ядра. Хроматин выглядит плотным, ядрышко крупное. Цитоплазма, окружающая ядро узким ободком, имеет высокую электронную плотность (темная), в ней расположено большое количество рибосом. Митохондрии немного, их светлый матрикс выделяется на темном фоне цитоплазмы. Другие органеллы встречаются редко.

Средние лимфоциты составляют около 10—12% лимфоцитов крови человека. Они имеют диаметр около 10 мкм. Ядра этих клеток обычно округлые, иногда бобовидные, часто видны пальцевидные впячивания ядерной оболочки. Хроматин более рыхлый, участки конденсированного хроматина видны около ядерной оболочки,

ядрышко хорошо выражено. В цитоплазме расположены удлиненные канальцы гранулярной эндоплазматической сети: имеются элементы агранулярной сети, свободные рибосомы и полисомы. Центросома и комплекс Гольджи обычно расположены рядом с областью инвагинации ядерной мембраны. Митохондрии более мелкие. Лизосомы встречаются в небольшом количестве.

П.тазмоциты (лимфоплизмоциты) составляют в крови человека около 1—2°/о. Характерным признаком этих клеток является концентрическое расположение вокруг ядра канальцев гранулярной эндоплазматической сети.

Среди лимфоцитов по путям дифференцировки и роли в становлении защитных реакций выделены два основных вида — Т- и В-лимфоциты.

Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты), образующиеся из стволовых клеток костного мозга в тимусе, обеспечивают реакции клеточного иммунитета и регуляцию гуморального иммунитет а. В популяции Т-лимфоцитов иммунологическими методами выявлены следующие две основные группы лимфоцитов.

Первую группу составляют цитотоксические Т-лимфоциты (киллеры)), являющиеся эффекторными клетками клеточного иммунитета.

Ко второй группе относятся Т-лимфоциты, оказывающие регулирующее влияние на В-лимфоциты. Среди них различают Т-хелперы и Т-супрессоры. Т-хелперы (помощники) обладают способностью специфически распознавать антиген и усиливать образование антител. Т-супрессоры (угнетающие) подавляют способность В-лимфоцитов участвовать в выработке антител. Действие Т-лимфоцитов на В-клетки опосредуется с помощью особых растворимых веществ — лимфокинов, вырабатываемых ими при действии антигенов.

В-лимфоциты образуются из стволовых клеток костного мозга в фабрициевой сумке (bursa Fabricius) у птиц, а у человека, возможно, в эмбриональной печени, а у взрослого — в костном мозге. Их главная функция —обеспечение гуморального иммунитета. Образующиеся из В-лимфоцитов эффекторные клетки — плазмоциты вырабатывают особые защитные белки — иммуноглобулины (антитела), которые поступают в кровь.

Четкие морфологические различия между Т- и В-лимфоци-тами пока не установлены. Исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что в В-лимфоцитах более развита гранулярная эндоплазматическая сеть, а в Т-лим-фоцитах — более многочисленные лизосомы. Морфометрический анализ выявляет различия в размерах клеток, их ядер, ядерно-цитоплазматических отношениях, содержании и распределении гетерохроматина и эухроматина ядер. Т-лимфоциты и их ядра имеют меньшие размеры, большее содержание гетерохроматина. Имеется ряд различий в ферментном профиле Т- и В-лимфоцитов. Выявление Т- и В-лимфоцитов и их популяций проводится с по-

мощью иммунологических и иммуноморфологических методов исследования, многие из которых основываются на характеристике специфических особенностей строения их мембран. Мембрана лимфоцитов характеризуется большой динамичностью, так как химические компоненты ее (белки и др.) могут перемещаться внутри мембраны при действии ряда факторов, например антигенов. Перемещающиеся молекулы могут концентрироваться на поверхности клеток, формируя «рецептор ь\», обеспечивающие взаимодействие с антигенами при иммунных реакциях. Существование такого «рецепторах временное, иногда всего несколько часов. Роль рецепторов для антигена на В-лимфоцитах выполняют поверхностные иммуноглобулины (Sig).

Мембраны В-лимфоцитов имеют разнообразные поверхностные рецепторы на антиген, которые определяют гетерогенность популяции В-клеток. Каждый В-лимфоцит отличается спецификой и классом своего поверхностного иммуноглобулина. У взрослого человека в периферической крови содержится 10—20% лимфоцитов, имеющих поверхностные иммуноглобулины (Sig). Около ^/з из них имеют lgM, около '/д — lgG, а содержание клеток с IgA., lgD и lgE обычно не превышает 1—5%. Поверхностные иммуноглобулины обычно выявляют иммунофлюоресцентным методом.

Кроме того, в мембране В-лимфоцитов обнаружен рецептор для комплемента (Cg) и Ре-рецептор, оба они имеют белковую природу. Выявлены также антиген, специфический для В-клеток (MBLA), и специфические аллоантигены (HL—В). Указанный специфический антиген MBLA выявлен у 17—25% лимфоцитов крови.

Химическая природа рецепторов для антигена в Т-лимфоци-тах пока не установлена. В мембранах Т-лимфоцитов, помимо рецептора для антигена, имеется рецептор для некоторых клеток, например для эритроцитов барана (Е-рецептор), обеспечивающий реакцию розеткообразования, Fc-рецептор, который способен связывать иммунные комплексы и обеспечивать кооперативные взаимодействия Т- и В-клеток. Выявлены также антигены гистосо-вместимости (HLA-антигены) — мембранные компоненты Т-кле-ток донора, ответственные за индукцию иммунного ответа (отторжение клеток) в организме реципиента, а также специфический 0-антиген, который способен перемещаться на один из полюсов поверхности лимфоцита и располагаться там в виде шапочки. 50—90% лимфоцитов периферической крови содержат О-антиген. Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Большую часть в перифе-_ рической крови составляют долгоживущие (месяцы и годы) рециркулирующие Т-лимфоциты, меньшую часть — ко-роткоживущие (недели и месяцы) В-лимфоциты. Среди клеток, имеющих морфологию малых лимфоцитов, имеются циркулирующие стволовые клетки крови и соединительные ткани, поступающие сюда из костного мозга. Впервые эти клетки были описаны А. А. Максимовым и обозначены им как «подвижный мезен-

химный резерв». Из этих стволовых клеток, поступающих в ге-мопоэтические органы, дифференцируются различные клетки крови, а из поступающих в соединительную ткань — фибробласты, тучные клетки, макрофаги и др.

Моноциты (monocytus). В капле свежей крови эти клетки лишь немного крупнее других лейкоцитов (9—12 мкм), в мазке крови они сильно распластываются по стеклу и размер их достигает 18—20 мкм..В крови человека количество моноцитов колеблется в пределах 6—8% от общего числа лейкоцитов.

Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, реже — дольчатые ядра с многочисленными выступами и углублениями. Хроматин рассеян мелкими зернами по всему ядру, но обычно в больших количествах он располагается под ядерной мембраной (см. рис. 49, Б). В ядре моноцита содержится одно или несколько маленьких ядрышек.

Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. При окраске по методу Романовского — Гимзы она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра; в ней содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом).

Характерно наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул. Имеются короткие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие по размеру митохондрии. Моноциты относятся к макрофаг и-ческой системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФО. Клетки этой системы характеризуются происхождением из про-моноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в крови варьирует от 36 до 1044.

Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фаго-сомы, фаголизосомы (рис. 49, В).

Тромбоциты (кровяные пластинки)

Тромбоциты (thrombocytus) в свежей крови человека имеют вид мельчайших бесцветных телец округлой, овальной, веретено-видной или неправильной формы. Они представляют собой отделившиеся от гигантских клеток костного мозга — так называемых мегакириоцитов, безъядерные фрагменты их цитоплазмы размером 2—3 мкм. Благодаря способности к агглютинации, склеиванию в мазках

Рис. 50. Ультрамикроскопическое строение тромбоцита (кровяной пластинки) (схема).

/ "- гранулы; 2-~ глыбки гликогена; ^ — ^ндонла^м^тич^ская сеть; 4 -- митохондрии; ^ - вакуоли; 6 -- отростки кровяной пластинки.

крови они обычно встречаются группами, поэтому подсчет кровяных пластинок затруднен и приводимые количества их в 1 л колеблются от 200-10^ до 300 • 10".

Каждая пластинка состоит из гиаломера (hyalomerus), являющегося основой пластинки, и грануломера (granulomerus) — зернышек, образующих скопление в центре пластинки или разбросанных по гиаломеру. Грануломер, хотя и окрашивается азуром, не содержит ядерного вещества — хроматина; гистохимическая реакция на ДНК в нем отрицательная. Под электронным микроскопом в грануломере видны окруженные мембраной округлые плотные гранулы диаметром около 0,2 мкм, химическая природа которых недостаточно выяснена (рис. 50). Они называются а-гранулами в отличие от второй группы гранул, содержащих серотонин (5-гидрокситриптамин). Кроме того, в грануломере обнаруживаются митохондрии и различные количества гранул гликогена. В гиаломере нет гранул, при больших увеличениях электронного микроскопа видны тонкие филаменты. Кроме того, имеются циркулярно расположенные пучки, состоящие из 10—15 микротрубочек, которые помогают поддерживать форму пластинок. Кровяные пластинки могут образовывать большое количество отростков различного размера и толщины. При окрашивании по методу Романовского — Гимзы различают 5 видов кровяных пластинок: 1) юные с базофильным гиаломером и единичными азуро-фильными гранулами; 2) зрелые, со слабооксифильным гиаломером и выраженной азурофильной зернистостью; 3) старые) более темные, сине-фиолетового оттенка с темно-фиолетовой зернистостью; 4) дегенеративные с серовато-синеватым гиаломером и с серовато-фиолетовой зернистостью; 5) гигантские (формы раздражения), размер которых в 2—3 раза пре-

йышает нормальные, с розовато-сиреневым гиаломером и фиолетовой зернистостью.

Кровяные пластинки принимают участие в процессе свертывания крови. Эта функция определяется их способностью быстро распадаться, склеиваться в конгломераты, вокруг которых возникают нити фибрина. В процессе свертывания крови кровяные пластинки выделяют ряд веществ (фосфолипиды, липопро-теиды и др.) и различные ферменты (тромбокиназа, пептидаза, нуклеотидаза, кислая фосфатаза, каталаза и др.).

Продолжительность жизни кровяных пластинок около 5— 8 дней.

Гемограмма. Лейкоцитарная формула

В медицинской практике анализ крови играет большую роль. При клинических анализах исследуют химический состав крови, определяют количество эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, ре-зистентность эритроцитов, быстроту их оседания — скорость оседания эритроцитов (СОЭ) и др. У здорового человека форменные элементы крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые принято называть гемограммой, или формулой крови. Важное значение для характеристики состояния организма имеет так называемый дифференциальный подсчет лейкоцитов. Определенные процентные соотношения лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой.

Возрастные изменения крови

Число эритроцитов в момент рождения и в первые часы жизни выше, чем у взрослого человека, и достигает 6,0—7,0 ' 10'^/л. К 10—14 сут оно равно тем же цифрам, что и во взрослом организме. В последующие сроки происходит снижение числа эритроцитов с минимальными показателями на 3—6-м месяце жизни (физиологическая анемия). Число эритроцитов становится таким же, как и во взрослом организме, в период полового созревания. Для новорожденных характерно наличие анизоцитоза (разнообразие размеров) с преобладанием макроцитов, увеличенное содержание ретикулоцитов, а также присутствие незначительного числа ядросодержащих предшественников эритроцитов.

Число лейкоцитов у новорожденных увеличено и достигает 10—30 ' 10^/л. В течение 2 нед после рождения число их падает до 9—15 • 10^/л. Количество лейкоцитов достигает к 14—15 годам уровня, который сохраняется у взрослого. Соотношение числа нейтрофилов и лимфоцитов у новорожденных такое же, как и у взрослых. В последующие сроки содержание лимфоцитов возрастает, а нейтрофилов падает, и, таким образом, к 4-м суткам количество этих видов лейкоцитов уравнивается (первый физиологический перекрест лейкоцитов). Дальнейший рост числа лимфоцитов и падение нейтрофилов приводят к тому, что

на 1—2-м году жизни процент лимфоцитов составляет 65, а нейтрофилов — 25. Новое снижение числа лимфоцитов и повышение нейтрофилов приводят к выравниванию обоих показателей у 4-летних детей (второй физиологический перекрест). Постепенное снижение содержания лимфоцитов и повышение нейтрофилов продолжаются до полового созревания, когда количество этих видов лейкоцитов достигает нормы взрослого.

ЛИМФА

Лимфа (лат. lympha — влага) представляет собой слегка желтоватую жидкость белковой природы, протекающую в лимфатических капиллярах и сосудах. Она состоит из лимфоплазмы (plasma lymphae) и форменных элементов. По химическому составу лимфоплазма близка к плазме крови, но содержит меньше белка. Среди фракций белка альбумины преобладанЗт над глобулинами. Часть белка составляют ферменты: диастаза, липаза и гликолитические ферменты. Лимфоплазма содержит также нейтральные жиры, простые сахара. NaCI, NagC03 и др., а также различные соединения, в состав которых входят кальций, магний, железо.

Форменные элементы лимфы представлены главным образом лимфоцитами (98%), а также моноцитами и другими видами лейкоцитов, иногда в ее составе обнаруживаются эритроциты. Лимфа образуется в лимфатических капиллярах тканей и органов, куда под влиянием различных факторов, в частности осмотического и гидростатического давления, из тканей постоянно поступают различные компоненты лимфоплазмы. Из капилляров лимфа перемещается в периферические лимфатические сосуды, по ним — в лимфатические узлы, затем в крупные лимфатические сосуды и вливается в кровь. Состав лимфы постоянно меняется. Различают периферическую лимфу (до лимфатических узлов), промежуточную (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатического протоков). Процесс лимфообра-зования тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в межклеточные пространства и образованием тканевой жидкости, у

КРОВЕТВОРЕНИЕ (ГЕМОЦИТОПОЭЗ

Гемоцитопоэзом (haemocytopoesis) называют развитие крови. Различают эмбриональный гемоцитопоэ з, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гем о-цитопоэ з, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови. Развитие эритроцитов называют эритроцитопоэзо м, развитие гранулоцитов —гранулоц и п о э зо м, тромбоцитов —т р омбо ц и т опоэзо м, развитие моноцитов —моноцитопоэзом,развитие лимфоцитов и иммуноцитов —лимфоците- и и м муноцитопоэзо м.

Эмбриональный гемоцитопоэз (развитие крови как ткани)

Развитие крови как ткани происходит у эмбриона сначала в стенке желточного мешка, затем в печени, костном мозге и лим-фоидных органах (тимус, селезенка, лимфатические узлы).

Кроветворение в стенке желточного мешка. У человека оно начинается в конце 2-й — в начале 3-й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. В них мезен-химные клетки округляются, тердшз—1Щ)о^тки и преобразуются в стволовые клетки крови (СК). Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки крови, (бласты), крупные клетки с базофильной цитоплазмой и ядром, в котором хорошо заметны крупные ядрышки (рис. 51, А, Б, В, Г). Большинство первичных кровяных клеток митотически делится и превращается в neрвичные эритроблаcты, характеризующиеся крупным размером мегалобласты. Это превращение совершается в связи с накоплениемТем^Тл^ина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихроматофильные эритробшсты, а затем оксифильные эритробласты с большим содержанием гемоглобина. В некоторых первичных эритробластах ядро подвергается кари-орексису и удаляется из клеток, в других ядро сохраняется. В результате образуются безъядерные и ядросодержащие первичные эритроциты, отличающиеся большим размером по сравнению с нормоцитами и поэтому получившие название мегалоци-тов. Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Он характерен для эмбрионального периода, но может появляться в постнатальном периоде при некоторых заболеваниях (злокачественное малокровие). Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается н о рмобластич е-ское кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные^ эритро блас ты; сначала они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты); размеры последних соответствуют эритроцитам (нормоцитам) взрослого человека (см. рис. 51, В). Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичных кровеносных сосудов, т. е. и нтраваскулярн о. Одновременно экстраваску-лярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов — нейтро-филов и эозинофилов. Часть стволовых клеток остается в недифференцированном состоянии и разносится током крови по различным органам зародыша, где происходит их дальнейшая диф ференцировка в клетки крови или соединительной ткани. После редукции желточного мешка основным кроветворным органом временно становится печень.

Кроветворение в печени. Печень закладывается примерно на 3—4-й неделе эмбриональной жизни, а на 5—и неделе она становится центром кроветворения. Кроветворение в печени происходит э к страваску л я рн о, по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печеночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки, мигрировавшие из желточного мешка. Из стволовых клеток образуются бласты, дифференцирующие во вторичные эритроциты. Процесс их образования повторяет описанные выше этапы образования вторичных эритроцитов. Одновременно с развитием эритроцитов в печени образуются зернистые лейкоциты, главным образом ней-трофильные и эозинофильные. В цитоплазме бласта, становящейся более светлой и менее базофильной, появляется специфическая зернистость, после чего ядро приобретает неправильную форму. Кроме гранулоцитов, в печени формируются гигантские клетки — мегакариоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Кроветворение в тимусе. Тимус закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития, и на 7—8-й неделе его эпителий начинает заселяться стволовыми клетками крови, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса. Увеличивающиеся в числе лимфоциты тимуса дают начало Т-лимфоцитам, заселяющим Т-зоны периферических органов иммунопоэза.

Кроветворение в селезенке. Закладка селезенки происходит в конце 1-го месяца эмбриогенеза. Из вселяющихся сюда стволовых клеток происходит экстраваскулярное образование всех видов форменных элементов крови, т. е. селезенка в эмбриональном периоде представляет собой универсальный кроветворный орган. Образование эритроцитов и гранулоцитов в селезенке достигает максимума на 5-м месяце эмбриогенеза. После этого в ней начинает преобладать лимфоцитопоэз.

Кроветворение в лимфатических узлах. Первые закладки лимфатических узлов человека появляются на 7—8-й неделе эмбрионального развития. Большинство лимфатических узлов развивается на 9—10-й неделе. В этот же период начинается проникновение в лимфатические узлы стволовых клеток крови, из которых на ранних стадиях развития дифференцируются эритроциты, гра-нулоциты и мегакариоциты. Однако формирование этих элементов быстро подавляется образованием лимфоцитов, составляющих основную часть лимфатических узлов. Появление единичных лимфоцитов происходит уже в течение 8—15-й недели развития, однако массовое «заселение» лимфатических узлов предшественниками Т- и В-лимфоцитов начинается с 16-й недели, когда формируются посткапиллярные венулы, через стенку которых осуществляется процесс миграции клеток. Из клеток-предшественников дифференцируются лимфобласты (большие лимфоциты), а далее средние и малые лимфоциты. Дифференцировка Т- и В-лимфоцитов происходит в Т- и В-зависимых зонах лимфатических узлов.

Кроветворение в костном мозге. Закладка костного мозга осуществляется на 2-м месяце эмбрионального развития. Первые гемопоэтические элементы появляются на 12-й неделе развития;

'^4

в это время основную массу их «^.оавляют эритообласты и предшественники гранулоцитов. Из стволовых клеток в костном мозге формируются все форменные элементы крови, развитие которых происходит экстраваскулярно (см. рис. 51, Г). Часть стволовых клеток сохраняется в костном мозге в недифференцированном состоянии, они могут расселяться по другим органам и тканям и являться источником развития клеток крови и соединительной ткани. Таким образом, костный мозг становится центральным органом, осуществляющим универсальный г е-мопоэ з, и остается им в течение постнатальной жизни. Он обеспечивает стволовыми клетками тимус и другие гемопоэтические органы.

Постэмбриональный гемоцитопоэз

Постэмбриональный гемоцитопоэз совершается в специализированных гемопоэтических тканях — миелоидной (textus myeloi-deus), где происходит образование эритроцитов, гранулоцитов, тромбоцитов, моноцитов, и в лимфоидной, где происходит дифференцировка и размножение Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей (см. гл. XVI). Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют такие органы, как тимус, селезенка, лимфатические узлы^ и др.

Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани (textus lymphoi-deus), которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Она выполняет три основные функции: образование лимфоцитов, образование плазмоцитов и удаление клеток и продуктов их распада.

Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т. е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические. В ретикулярной ткани различают следующие типы клеток: фибробластоподоб-ные (выполняющие опорную функцию) и макрофагические. Последние обеспечивают процессы фагоцитоза, в частности разрушение погибающих клеток крови и использование продуктов разрушения их для образования новых гемопоэтических элементов.

Гемопоэтические элементы, заселяющие ретикулярную ткань, развиваются из полипотентных стволовых клеток крови, которые дифференцируются а унипотентные полустволо-

ки нейтрофильных гранулоцитов и эритроцитов, и КОЕ — МГЦЭ, из которых образуются мегакариоциты и эритроциты.

Из ПСК дифференцируются унипотентные предшественники для всех видов клеток крови. Методом колониеобразования определены унипотентные предшественники моноцитов (КОЕ— М), нейтрофильных гранулоцитов (КОЕ—Гн), эозинофилов (КОЕ— Эо), базофилов (КОЕ—Б), эритроцитов (КОЕ—Э), мегакариоци-тов (КОЕ--МГЦ). В лимфопоэтическом ряду выделяют унипотентные клетки — предшественницы для В-лимфоцитов и соответственно для Т-лимфоцитов. Полипотентные стволовые, полустволовые и унипотентные клетки морфологически не различаются.

Дифференцировка полипотентных полустволовых клеток в унипотентные определяется действием ряда специфических факторов—эритропоэтинов (для эритробластов), гранулопоэтинов (для миелобластов), лимфопоэтинов (для лимфобластов), тромбопоэ-тинов (для мегакариобластов) и др.

Из каждой унипотентной клетки происходит образование блас-та для конкретного вида клеток. Бласты дают начало морфологически идентифицируемым стадиям дифференцировки гемопоэтических клеток.

Процессы гемоцитопоэза представлены на схеме (см. рис. 52). При развитии конкретных видов клеток в процессе миелопо-эза можно выявить ряд морфол(уических особенностей.

Эритроцитопоэз

Развитие эритроцитов протекает по схеме: СК — ПСК (КОЕ-ГЭММ — КОЕ-ГнЭ или КОЕ-МГЦЭ) — унипотентные предшественники (КОЕ — Э) — проэритробласт — эритробласт (ба-зофильный, полихроматофильный, оксифильный) — ретикулоцит— эритроцит. В клетке происходят изменения: уменьшаются ее размеры, уменьшается, уплотняется и исчезает ядро, ослабляется базофилия цитоплазмы в связи с уменьшением содержания РНК, накапливается гемоглобин и появляется связанная с ним окси-филия цитоплазмы (рис. 53).

Проэритробласты (proerythroblastus) представляют собой клетки, обладающие крупными округлыми или овальными ядрами, с мелко распыленным хроматином и хорошо выраженными ядрышками. Слегка базофильная цитоплазма узким ободком окружает ядро. Величина этих клеток около 15 мкм. Они располагаются поодиночке или группами (по 2—4 клетки). Характерным признаком этих клеток является способность к интенсивной пролиферации — деление происходит каждые 8—12 ч. В результате ми-тотического деления проэритробластов появляются более мелкие (10—12 мкм) округлые клетки. Они отличаются тем, что их полностью гомогенная цитоплазма имеет резко выраженную базо-филию, связанную с накоплением в ней РНК. Ядро округлое, несколько более интенсивно окрашенное. Эти клеточные формы получили название базофильных эритробластов ^erythroblastus ba~

вые клетки, дающие начало определенному виду форменных элементов крови. Процесс дифференцировки стволовых клеток обусловлен действием многих факторов, среди которых важное место занимает микроокружение: о^а структурных компонента - ретикулярные и гемопоэтические элементы — функционируют в неразрывной связи.

Для всех разновидностей лимфоидной ткани характерно также наличие стромальных ретикулярных элементов и гемопоэтических, образующих единое функциональное целое. В тимусе имеется сложная строма, представленная как соединительнотканными, так и ретикулоэпителиальными клетками. Эпителиальные клетки секретируют особое вещество — тимозин, оказывающее влияние на дифференцировку из стволовых клеток Т-лимфоцитов. В лимфатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные клетки создают микроокружение, необходимое для пролиферации и дифференцировки в специальных Т- и В-зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов.

Стволовые клетки крови являются полипотентными предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Впервые представление о родоначальных клетках-^рови сформулировал в начале' XX века А. А. Максимов, который считал, что по своей морфологии они сходны с лимфоцитами. В настоящее время это представление нашло подтверждение и дальнейшее развитие в новейших экспериментальных исследованиях, проводимых главным образом на мышах. Выявление стволовых клеток крови стало возможным при применении метода к о лониеобразова и и я.

В селезенке смертельно облученных животных можно наблюдать образование колоний кроветворных клеток из введенных в их кровь клеток крови и кроветворных органов животных-доноров. Каждая стволовая клетка образует одну колонию и называется колониеобразующей единицей (КОЕ). Подсчет колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток, находящихся во введенной- взвеси клеток. Таким образом, было установлено, что у мышей на 10^ клеток костного мозга приходится около 50 стволовых клеток, в селезенке — 3,5 клетки, среди лейкоцитов крови — 1,4 клетки. Исследование чистой фракции стволовых клеток с помощью электронного микроскопа показало, что по ультраструктуре они очень близки к малым темным лимфоцитам.

Исследование клеточного состава колонии позволило выявить две линии их дифференцировки. Одна линия дает начало полипо-тентной полустволовой клетке (ПСК) — предшественнице грану-лоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарно-го рядов гемопоэза (КОЕ—ГЭММ). Вторая линия дает начало полипотентной полустволовой клетке — предшественнице лимфо-поэза (рис. 52).

В ряду полустволовых клеток первой линии в последние годы выделены КОЕ — ГМ, дающие начало моноцитам и гранулоцитам, КОЕ — ГнЭ, являющиеся общим источником для дифференциров-

i^

Рис. 53. Схема ультрамикроскопического строения последовательных стадий дифференцировки проэритробласта в эритроцит (по В. Блюму и Д. Фоссету с изменениями).

А —• базофильный эритробласт; Б — поли-хроматофильный ^ритробласт; Н ~ окси-фильный эригробласт; Г — ретикулоцит: Д — эритр01 „т: / — ядро; 2 - рибосомы и полирибосомы; J — митохондрии; 4 — гранулы гемоглобина.

sophilicus). При исследовании под электронным микроскопом в цитоплазме базофильных эритробластов выявляются небольшое количество митохондрий различных размеров, диффузно расположенные рибосомы и несколько пузырьков эндоплазматической сети. Базофильные эритробласты энергично размножаются и дают ряд еще более мелких клеточных форм размером 8—10 мкм, цитоплазма которых постепенно теряет базофилию и начинает окрашиваться не только основными, но и кислыми красителями благодаря накоплению гемоглобина. По признаку окращиваемо-сти цитоплазмы эти клеточные формы называются полихромато-фильными эритробластами (erythroblastus polichromatophilicus) (см. рис. 52). В отличие от базофильных эритробластов в ядре у полихроматофильных эритробластов ядрышки, как правило, исчезают, а хроматин в виде довольно крупных глыбок неправильной формы равномерно заполняет все ядро. После размножения и дифференцировки нескольких генераций полихроматофильных эритробластов, постепенно накапливающих гемоглобин, образуется клетка с отчетливо выраженной оксифильной цитоплазмой — ацидофильный эритробласт (erythroblastus acidophilicus). В начальных стадиях образования ацидофильные эритробласты еще могут делиться митотически, но очень скоро они теряют эту способность, так

Кробь - 6ч \

Ткани (1рцнкционировонце ^ —^ около

1-2 сут)

Рис. 55. Схема процесса дифференцировки нейтрофильного гранулоцита в костном мозге (по Д. Байнтону, М. Фарквару, Дж. Элисту с изменениями).

/1 _ миелобласт: Б — промиелоцит: В — миелоцит; Г — метамиелоцит; Д — палочкоядерный нейтрофильный гранулоцит (нейтрофил); Ј'—сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит: / — ядро: 2 — первичные (азурофильные) гранулы: 4 — вторичные специфические гранулы.

3 — коми

Гольджи:

размножения нейтрофильных миелоцитов округлое или овальное ядро становится бобовидным, начинает окрашиваться темнее, хро-матиновые глыбки становятся грубыми, ядрышки исчезают.

Такие клетки уже не делятся. Это — метамиелоциты (meta-myelocytus) (см. рис. 55). В цитоплазме увеличивается число специфических гранул. Если метамиелоциты встречаются в периферической крови, то их называют юными формами. При дальнейшем созревании их ядро приобретает вид изогнутой палочки. Подобные формы получили название палочкоядерных лейкоцитов. Затем ядро сегментируется и клетка превращается в сегментоядерный, нейтрофильный лейкоцит. Полный период развития нейтрофильного гранулоцита составляет около 14 сут, прк этом период пролиферации составляет около 7,5 сут, а постмитотический период дифференцировки — около 6,5 сут.

как в их ядрах возникают процессы, ведущие к постепенной их деструкции и исчезновению. Ядра в таких клетках утрачивают правильную округлую форму, пикнотизируются и удаляются из клетки, при этом клетки превращаются сначала в ретикулоцит, а затем в эритроцит (см. рис. 52, 53; рис. 54).

У взрослого организма потребность в эритроцитах обычно обеспечивается за счет усиленного размножения полихромато-фильных эритробластов. Но всякий раз, когда потребность организма в эритроцитах возрастает (например, при потере крови), эритробласты начинают развиваться из предшественников, а последние — из стволовых клеток.

В норме из костного мозга в кровь поступают только эритроциты и ретикулоциты.

Гранулоцитопоэз

Источником для гранулоцитопоэза являются также СК и ПСК (см. рис. 52), одновременно начинающие дифференцироваться через ряд промежуточных стадий в трех различных направлениях и продуцирующие клетки трех видов: нейтрофилы, эозийофилы и базофилы. Основные ряды для каждой из групп гранулоцитов слагаются из следующих клеточных форм: СК — ПСК (КОЕ — ГЭММ — КОЕ — ГМ; КОЕ — ГнЭ) — унипотентные предшественники (КОЕ — Б, КОЕ — Эо, КОЕ — Гн) — миелобласт — промиелоцит — миелоцит — метамиелоцит — палочкоядерный гра-нулоцит и сегментоядерный гранулоцит.

По мере созревания гранулоцитов клетки уменьшаются в размерах, изменяется форма ядер от округлой до сегментированной, в цитоплазме накапливается специфическая зернистость (см. рис. 52; рис. 55).

Миелобласты ("myeloblastus), дифференцируясь в направлении того или иного гранулоцита, дают начало промиелоцитам (рто-myelocytus) (см. рис. 52). Это крупные клетки, содержащие овальное или округлое светлое ядро, в котором имеется несколько ядрышек. Около ядра располагается ясно выраженная центросома, хорошо развиты комплекс Гольджи, лизосомы. Цитоплазма слегка базофильна. В цитоплазме накапливаются первичные (азурофиль-ные) гранулы, которые характеризуются высокой активностью кислой фосфатазы, т. е. относятся к лизосомам. Промиелоциты делятся митотически. Специфическая зернистость отсутствует.

Нейтрофильные, или гетерофильные. миелоциты ^myelocytus neutrophilicus) имеют размер от 12 до 18 мкм. Эти клетки энергично размножаются митозом. Цитоплазма их становится диффузно ацидофильной, в ней появляются наряду с первичными вторичные (специфические) гранулы, характеризующиеся меньшей электронной плотностью. В миелоцитах обнаруживаются все органеллы. Количество митохондрий невелико. Эндоплазматическая сеть состоит из пузырьков. Рибосомы располагаются на поверхности мембранных пузырьков, а также диффузно в цитоплазме. По мере

Рис. 56. Схема ультрамикроскопического строения мегакариоцита (рис. Н. А. Юриной, Л. С. Румянцевой).

/ — ядро; 2 — канальцы эндоплазматической сети; J — гранулы: 4 — формирующиеся кровяные пластинки.

ную зернистость. Характерным для них является наличие каналов агранулярной эндоплазматической сети. По ним происходит отщепление кровяных пластинок от поверхности мегакариоцита, богатой псевдоподиями. В области псевдоподий и происходит отделение участков цитоплазмы, т. е. кровяных пластинок (рис. 56).

Моноцитопоэз

Образование моноцитов происходит из стволовых клеток костного мозга по схеме: СК — ПСК (КОЕ — ГЭММ; КОЕ ~ ГМ) — унипотентный предшественник моноцита (КОЕ — М) — монобласт (monoblastus) — промоноцит — моноцит (rnonocytus)

Лимфоцитопоэз и иммуноцитопоэз

Лимфоцитопоэз проходит следующие стадии: СК — ПСК — унипотентный предшественник лимфоцита — лимфобласт (\ут~ phoblastus) •— пролимфоцит — лимфоцит. Особенностью лимфоци-топоэза является способность дифференцированных клеток (лимфоцитов) дедифференцироваться в бластные формы.

Эозинофильные миелоциты (см. рис. 52) представляют собой клетки округлой формы размером около 14—16 мкм. По характеру строения ядра они мало отличаются от нейтрофильных миелоцитов. Цитоплазма их заполнена характерной эозинофильной зернистостью. В процессе созревания миелоциты митотически делятся, а ядро приобретает подковообразную форму. Такие клетки называются эозинофильными метамиелоцитими. Постепенно в средней части ядро истончается и становится двудольчатым, в цитоплазме увеличивается количество специфических гранул. Клетка утрачивает способность к делению. Среди зрелых форм различают палочкоядерные и сегментоядерные лейкоциты с двудольчатым ядром.

Бизофильные миелоциты (см. ^ис. 52) встречаются в меньшем количестве, чем нейтрофильные или эозинофильные миелоциты. Размеры их примерно такие же, как и эозинофильных миелоцитов; ядро округлой формы, без ядрышек, с рыхлым расположением хроматина. Цитоплазма базофильных миелоцитов содержит в широко варьирующих количествах специфические базофильные зерна неодинаковых размеров, которые проявляют метахромазию при окрашивании азуром и легко растворяются в воде. По мере созревания базофильный миелоцит превращается в базофильный метамиелоцит, а затем в зрелый базофильный лейкоцит.

Все миелоциты, особенно нейтрофильные, обладают способностью фагоцитировать, а начиная с метамиелоцита приобретают подвижность.

У взрослого организма потребность в лейкоцитах обеспечивается за счет размножения миелоцитов. При особых состояниях организма миелоциты начинают развиваться из миелобластов, а последние из унипотентных и полипотентных стволовых клеток.

Мегакариоцитопоэз. Тромбоцитопоэз

t

Кровяные пластинки также образуются в костном мозге. Этот процесс слагается из следующих стадий: СК — ПСК (КОЕ — МГЦЭ) — унипотентный предшественник (КОЕ — МГЦ) — мега-кариобласт — промегакариоцит — мегакариоцит — тромбоциты (см. рис. 52).

Мегакариобласт (megacaryoblastus) представляет собой крупную клетку (диаметром около 16 мкм) с лапчатым ядром и характерным для него диффузным расположением хроматина. Цитоплазма его базофильна. При дальнейшем развитии, на стадии про-мегакариоцита и мегакариоцита (rnegacaryocytus) происходит значительное увеличение (полиплоидизация) и сегментация ядра и обогащение клетки цитоплазмой. Размеры клетки могут достигать нескольких десятков микрометров (см. рис. 52), поэтому в мазках костного мозга их легко определить даже при малых увеличениях. Цитоплазма содержит много центриолей, разбросанных в углублениях ядерной поверхности и других органелл, а также очень мелкую базофильную, полихроматофииьную или оксифиль-

•t. • \ '^ i^ft

^ :^

—•Лг?

Процесс дифференцировки Т-лимфоцитов в периферических органах приводит к образованию из унипотентных предшественников Т-бластов, из которых формируются сначала большие (lym-phocylus magnus), средние (lymphocytus medius), а затем малые эффекторные лимфоциты (lymphocytus parvLis) — киллеры, хелпе-ры, супрессоры. а также Т-клетки памяти (см. гл. X).

Процесс дифференцировки унипотентных предшественников В-лимфоцитов приводит к образованию плизмоб.пасгов (plasmo-blastus), затем проплазмоцитов и, наконец, плазмоцитов (p\asmo-cytus) и В-клеток памяти. Более подробное изложение процессов образования иммунокомпетентных клеток дано в гл. IX.

А ' 4

\^

Рис. 57. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, Микрофотография.

Л — фиорооласт: h ~— макрофаг; / —~ коллагеновые волокна: 2 -- эластические волокна; 3 — основное аморфное вещество; 4 — отростки фибробласта; 5 — вакуоли макрофага.

\

^ 5 '

Волокнистые соединительные ткани Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Несмотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство (рис. 57, А, Б). Она состоит из клеток, и межклеточного вещества.

Клетки

Различают: фибробласты, макрофаги, плазмоциты, тканевые базофилы (тучные клетки), адипоциты, пигментоциты, адвентаци-альные клетки, перициты сосудов, а также лейкоциты, мигрировавшие сюда из крОви. Клетки соединительной ткани гетерогенны по происхождению.

ГлаваУШ ^• СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эту группу составляют: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). Соединительные ткани характеризуются разнообразием клеток и хорошо развитым межклеточным веществом, состоящим из волокон и основного аморфного вещества. Физико-химические особенности межклеточного вещества и строение его в значительной мере определяют функциональное значение разновидностей соединительных тканей.

Функции. Соединительные ткани выполняют механическую, опорную и формообразующую функции — входят в состав капсулы и стромы многих органов и др.; з а-щитную, осуществляемую путем механической защиты (фасции, хрящи, кости), фагоцитоза и выработки иммунных тел; пластическую, выражающуюся в активном участии в процессах адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации, заживлении ран; трофическую, связанную с регуляцией питания структур данного региона, их участием в обмене веществ и поддержании гомеостаза внутренней среды организма.

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Классификация. В основу классификации положен принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон. Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами.

Волокнистые соединительные ткани подразделяются на рыхлую и плотные, а последние — на неоформленную и оформленную.

располагаются микрофиламенты толщиной 5—6 нм, содержащие белки типа актина и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению.

В обычных условиях фибробласты обладают незначительной подвижностью и слабой фагоцитарной активностью. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами (фибрин, соединитель-нотканиые волокна) с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезированного фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощается, а поверхность его может 10-кратно увеличиться.

Фиброциты — дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Синтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофиб-роб.тасты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть (см. рис. 59, Б). Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и в матке при развитии беременности.

В период инволюции органов (например, матки после окончания беременности) в соединительной ткани обнаруживаются

Ф и бробласт ы (фибробластоциты) (от лат. fibra — волокно, греч. blastos — росток, зачаток) — наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибрил-лярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны (суль-фатированные и несульфатированные) с последующим выделением их в межклеточное вещество. Развиваются в эмбриогенезе из мезенхимных клеток, а после рождения — из стволовых клеток.

В процессе дифференцировки образуется ряд клеток (диф-ферон): стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники, малоспециализированные, дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также миофибрибласты и фиброкласты. С деятельностью фибробластов связано образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие рубцовой ткани, образование соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др.

Малоспециализированные фибробласты — малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК. В эмбриогенезе развиваются из мезенхимы. Размер клеток не превышает 20—25 мкм. В цитоплазме обнаруживается большое количество свободных рибосом (рис. 58, А, Б, В). Эндоплазматическая сеть и митохон-дрии развиты слабо. Комплекс Гольджи представлен' скоплениями коротких трубочек и пузырьков. Радиоавтографически показано, что на этой стадии цитогенеза фибробласты обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка. Малоспециализированные фибробласты способны к размножению митотическим путем. Они могут возникать также из клеток-предшественников. Полагают, что существует две популяции фибробластов — короткожи-вущие (несколько недель) и долгоживущие (несколько месяцев).

Специализированные (зрелые) фибробласты крупнее по размеру и в распластанном виде на пленочных препаратах могут достигать 40—50 мкм и более (см. рис. 57). Это активно функционирующие клетки. Ядра у таких клеток светлые, овальные, содержат 1—2 крупных ядрышка. Цитоплазма слабо базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, которая местами контактирует с цитолеммой (см. рис. 58; рис. 59, А, Б, В). Комплекс Гольджи в виде цистерн и пузырьков распределен по всей клетке. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно.

Биосинтез РНК, коллагеновых, эластиновых белков и гликоз-аминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон, в зрелых фибробластах осуществляется довольно интенсивно, особенно в условиях пониженной концентрации кислорода. Один из гидролитических ферментов — коллагеназа — расщепляет внутри клетки незрелый коллаген, чем, по-видимому, регулируется на клеточном уровне интенсивность секреции коллагена. В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое,

- рибосомы: (препараты

Рис. 59 (продолжение)

Н — фнброкласт: / -- ядро^ 2 — гранулярная эндоп.чазматическая сеть: 3 — -f — лизосомы: 5 — фаголи^осомы с фрагментами киллагеновых фибрилл А. Б. Шехтера).

фиброкласты — клетки с более высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимающие участие в «рассасывании» межклеточного вещества. В них содержатся в большом количестве лизосомы (см. рис. 59, В).

Макрофаги (макрофагоциты) (от греч. makros — большой, длинный, fagos — пожирающий) — блуждающие, активно фагоцитирующие клетки, богатые органеллами для внутриклеточного переваривания поглощенного материала и синтеза антибактериальных и других биологически активных веществ (пироген', интерферон, лизоцим и др.). Поглощенные чужеродные белки — антигены, т. е. любые вещества, против которых организм вырабатывает антитела после проникновения в него антигена, макрофаги переводят из корпускулярной формы в молекулярную. Вступая в контакт с иммунокомпетентными клетками (лимфоцитами), макрофаги передают им антигенную информацию, необходимую для образования антител.

Макрофаги образуются из стволовой гемопоэтической клетки. Переходные формы развития от промоноцита до зрелого макрофага показаны на рис. 49, В. Полное обновление макроф^ов в рыхлой волокнистой соединительной ткани экспериментальных

Вещество, повышающее температуру тела при воспалении.

^ ^

^^

^•

^^

^

Рис. 60. Макрофаги. Л - макрофаги с частицами туши из очага асептическою воспаления подкожной сое-;i и и и т е л ь но И ткани крысы (препараг Ю.И. Афанасьева): Д электронная микр^)-фп тог рафия макрофа1а. .' IS 000 (препарат А. И. Радости ной) : / — ядро: 2 — первичные лиюсомы: 3 -нюричные лизосомы: 4 -Г1рофи.'1и канальцев эндопла-змагической сети: 5 — микровыросты периферического слоя цитоплачмы.

^-

животных осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем фибро-бластов.

Макрофагов много в участках, богато снабженных кровенос- '• ными сосудами. Количество их значительно возрастает при воспалении.

Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные (см. рис. 57; рис. 60, А). Ци-

толемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. На поверхности плазмолеммы макрофага имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов. Наличие рецепторов к иммуногло-булинам обусловливает их участие в иммунных реакциях.

Обычно макрофаги имеют одно ядро, за исключением некоторых видов макрофагов — гигантских клеток инородных тел и остеокластов, образующихся путем слияния нескольких одноядерных макрофагов. Ядра макрофагов небольшого размера, округлой, овальной или бобовидной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включения гликогена, липидов и др. (рис. 60, Б).

Макрофаги секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пироге-ны, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции.

В функциях, выполняемых макрофагами, важная роль принадлежит вырабатываемым ими медиаторам-монокинам: интер-лейкину 1, активирующему синтез ДНК в лимфоцитах; фактору, активирующему выработку иммуноглобулинов В-лимфоцитами; факторам, стимулирующим дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; факторам, вызывающим хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов; цитолитическим факторам, избирательно разрушающим опухолевые клетки и др. Контакт макрофагов с антигенами резко усиливает поглощение ими кислорода, расход глюкозы, липидный обмен и фагоцитарную активность.

Понятие о макрофагической системе. К этой системе относят совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. Фагоцитирован-ный материал подвергается внутри клетки ферментативному расщеплению («завершенный фагоцитоз»), благодаря чему ликвидируются вредные для организма агенты, возникающие местно или проникающие извне. К таким клеткам относятся макрофаги (гис-тиоциты) рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалительных экссудатов (перитонеальные макрофаги), остеокласты, гигантские клетки инородных тел и глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия). Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови. В отличие от таких «профессиональных» фагоцитов способность к факультативному поглощению может быть выражена

7 ГИСТОЛОГИЯ '9?

Рис. 61. Тканевый бачо-фи;1.

Л - в подкожной соединительной ткани: ) - ядро: 2--мета хроматические гранулы fi цн то плазме: /i — схема \ .'1 ьт р а м и к р о с к о п и ч с с к о го ^тпоения (рис. К). И. Лфа" насьева): / -- ^ро: -' —• kumii.ickc ГольД^и: 3 - чп->исомп: -t - ми"^хондрни: ^ .) н до п-1 а чм ^ ги ч ее ка я ^ib- б -- микропор^ инки, " - i етеро1 енчые грану. ^ - - секреторные гранулы .ме^к.чечочном веществе

кишечного тракта, матке, молочной железе, тимусе. вилочковои железе, миндалинах. Они часто располагаются группами по way кровеносных сосудов микроциркуляторного русла — капилляров, артериол, венул и мелких лимфатических сосудов (рис. 61, А).

форма тканевых базофилов разнообразна. Она может быть неправильная, овальная, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. У человека размер таких клеток колеблется от 4 до 14 мкм в ширину и до 22 мкм в длину. Ядра лаброцитов сравнительно невелики, обычно округлой или овальной формы с плотно расположенным хроматином. В цитоплазме расположены многочисленные гранулы. Величина и количество гранул варьируют. Гранулы различ-иы по плотности и составу; их диаметр около 0,3—1 мкм (рис.

независимо от указанных циторецепторов у других клеток (фибробласты, ретику-поциты, эндотелиоциты, нейтрофильные лейкоциты). Но эти клетки не входят в состав макрофагической системы.

И. И. Мечников первым пришел к мысли о том, что фагоцитоз, появившийся в эволюции как форма внутриклеточного пищеварения и закрепившийся за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения их в одну систему и предложил назвать ее макрофагической. Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами.

В 30—40-х годах эту защитную систему называли ретикулоэн-дотелиальной системой. В последнее время ее называют системой мононуклеарных фагоцитов, что, однако, неточно характеризует эту систему клеток в связи с тем, что среди клеток, входящих в эту систему, есть и многоядерные (остеокласты).

Плазматические клетки (п л азм о цит ы ). Эти кд^тки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела—-гамма-глобулины (белки), вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его (см. рис. 93). Плазматические клетки обычно встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани собственного слоя слизистой оболочки кишки, в сальнике, в интерстициальной соединительной ткани различных желез (молочных, слюнных и др.), в лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и др. Они образуются из В-лим-фоцитов.

Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую концентрически расположенную гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Выявление различных антител возможно при применении флюоресцентных красителей. Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра, образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.

Тканевые базофилы (тучные клетки). Этими терминами называют клетки, в цитоплазме которых находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. Тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертывания крови, повышении проницаемости гемато-тканевого барьера, в процессе воспаления, иммуногенеза и др. У человека тканевые базофилы обнаруживаются всюду, где имеются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Особенно много тканевых базофилов в стенке органов желудочно-

61, Б). Меньшая часть гранул представляет собой ортохроматически окрашивающиеся азурофильные личосомы. Большинство гранул отличается метахромачией, содержит гепарин, хондроитин-серные кислоты типа А и С, гиалуроновую кислоту, гистамин; у некоторых животных обнаружен еще серотонин. Гранулы имеют сетчатое, пластинчатое, кристаллоидное и смешанное строение.

Органеллы тучных клеток (митохондрии, комплекс Гольджи, цитоплазматическая сеть) развиты слабо. В цитоплазме обнаружены различные ферменты: липаза, кислая и щелочная фосфатаза, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФ-аза и др. Однако маркерным ферментом следует считать гистидиндекарбоксилазу., с помощью которой осуществляется превращение гистидина в гистамин.

Тканевые базофилы могут утрачивать свои гранулы. В процессе дегрануляции выделяется гепарин, препятствующий свертыванию крови. Секреция гистамина, напротив, происходит без нарушения целости клеточной оболочки и гранул. Выход этих веществ приводит к изменению состояния межклеточного вещества соединительной ткани, гематотканевого барьера. В частности, гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же вигс^упает как его антагонист.

Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от различных физиологических состояний организма: их число возрастает в матке и молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике и печени—в разгар пищеварения.

Предшественники тканевых базофилов еще окончательно не определены. Полагают, что они происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.

Адипо ц ит ы (жировые клетки). Так называют клетки, которые обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты располагаются группами, реже — поодиночке и, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань.

Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная. Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество других липидов: холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот' и др. Липиды хорошо окрашиваются Суданом III в оранжевый цвет или осмиевой кислотой в черный цвет (рис. 62). В прилежащей к ядру цитоплазме, а иногда и в более тонкой противоположной ее части выявляются палочковидные и нитевидные митохондрии с плотно упакованными кристами. На периферии клетки встречают-

Рис. 62. Адипоциты.

/ капилляр: ные [1к.1ючсния.

ся многочисленные пиноцитозные пузырьки. Адипоциты обладают высоким уровнем метаболизма. Подвержено значительным колебаниям как количество жировых включений в адипоцитах, так и число самих жировых клеток в рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Жировые капельки, всосавшиеся в лимфу и кровь, размером около 1 мкм — хиломикроны (от греч. chylos — сок, micron — малое) под действием ферментов (липопротеидлипаз^, образуемых эндотелием этих сосудов, расщепляются на жирные кислоты и глицерин, после чего поглощаются жировой клеткой. Под действием другого фермента — глицеролкиназы — вновь ресинтези-руются триглицериды.

Расходование депонированного в адипоцитах жира происходит под действием липолитических гормонов (адреналин, инсулин) и тканевого липолитического фермента (липаза), расщепляющего триглицериды до глицерина и жирных кислот, которые в крови связываются с альбумином и переносятся в другие ткани, нуждающиеся в питательных веществах («горючем»).

Новые жировые клетки в соединительной ткани взрослого организма могут развиваться при усиленном питании из адвенти-циальных клеток, прилегающих к кровеносным капиллярам. При этом в цитоплазме клеток появляются сначала мелкие капельки жира, которые, увеличиваясь в размере, постепенно сливаются в более крупные капли. По мере увеличения жировой капли эндоплаз-матическая сеть и комплекс Гольджи редуцируются, а ядро сдав-ливается и уплощается.

П и гментоцит ы (пигментные клетки). Это клетки, содержащие в своей цитоплазме пигмент меланин. У лк>' дей черной и желтой рас пигментные клетки более распространены, чем определяется неизменяемый в зависимости от сезона года цвет кожи. Пигментоциты (меланоциты) имеют короткие, непостоянной формы отростки (рис. 63). Эти клетки лишь формально относятся к соединительной ткани, так как располагаются в ней. Что касается происхождения, то доказано образование

Рис, 63. Мшмеитоциты в коже пе.ювеки 'африканца).

ни-гг.чии: ? 'llf.'I.H питу.

HO.'loKH.I pi)ix;]()u но.к,КИИ-НОИ i^ann:^ iiHiMcimibie

^»^•'

ф«

их из нервных гребней, а не из

мезенхимы.

Д две и т и и и альн ы е

клетки. Это малоспециали-

зированные клетки, сопровож-

дающие кровеносные сосуды.

Они имеют уплощенную или ве-

ретенообразную форму со сла-

бобазофильной цитоплазмой,

овальным ядром и слаборазви-

тыми органеллами. В процессе

дифференцировки эти клетки

могут превращаться, по-види-

мому, в фибробласты, миофиб-

робласты и адипоциты. Многие

автор^ отрицают существование адвентициальных клеток как

самостоятельного клеточного типа, считая их малодифференци-

рованными клетками фибрибластического ряда.

Перициты - клетки, окружающие кровеносные капилляры

'см. гл. XV).

^*

Межклеточное вещество

Межклеточное вещество (substamia intercelllilaris) соединительной ткани состоит из коллагеновых, ретикулярных, эластических волокон, а также из основного вещества. Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции, осуществляемой соединительнотканными клетками, а с другой — за счет плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.

У зародышей человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постояннее обновляется — резорбируется и восстанавливается.

Коллагеновые волокна (Hbrae coilagenosae). В составе разных видов соединительной ткани они определяют их прочность. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях в виде волнообразно изогнутых спиралевидно скрученных округлых или уплощен-ных тяжей толщиной \ —3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фиб-риллярным белком - кол.-шгеном, который синтезируется в рибосо- • мах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов.

Различают 12 типов коллагена, отличающихся молекулярной организацией, органной и тканевой принадлежностью. Коллаген 1 типа встречается главным образом в соединительной ткани кожи, кости, роговице глаза, склере, стенке артерий и др., II типа — е гиалиновом и фиброзном хрящах, в стекловидном теле, III типа — в дерме кожи плода, в стенке крупных кровеносных сосудов, с ретикулярных волокнах, IV тина — в базальных мембранах, в капсуле хрусталика. В отличие от других типов коллагена, он содержит гораздо больше боковых углеводных цепей, а также гидроок-силизина и гидрооксипроляна. В последние годы выделен еще V тип коллагена, располагающийся вокруг синтезирующих его клеток фибробластов, эндогели^льных и гладких мышечных клеток в виде экзоцитоскелета. Коллаген 6!2 типов изучен неполно.

Молекулы коллагена, экстрагированные из волокон, имеют дайну около 280 нм и ширину 1,4 им. Онь построены из триплетов — трех полипентидных цепочек (к-цепочки) предшественника коллагена — проколлагена, свивающихся в единую спираль, еще находясь в клетке. Это -• первый, милску^гярныи уровень организации коллагеновиго волокна. Каждая цепочка проколлагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и закономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая — пролин или лизин, третья - глицин. В течение нескольких минут пролин и лизин окисляются в гидрооксипролин и гидрооксилизин — маркерные аминокислоты зрелого коллагена. Проколлаген секретиру-ется в межклеточное вещество.

Второй, надмолекушрный, внеклеточный уровень организации представляет агрегированные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образуются протофибрил.чы, а 5—6 протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы (рис. 64. А, Б) толщиной около 10 нм. Они различимы в электронном микроскопе в виде слабоизвилистых нитей.

При участии гликозаминогликанов и гликопротеинов, также секретируемых фибробластом, образуются пучки фибрилл — третий. фибриллярный, уровень организации. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 50—100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм (рис. 65, 66). Темные полосы образованы более густым асимметричным расположением вторичных тонких поперечных линий в периоде, обусловленных расположением полярных аминокислот в молекулах коллагена.

В состав коллагенового волокна (толщиной 1—10 мкм) в зависимости от топографии входят от нескольких фибрилл до нескольких десятков — четвертый, волоконный, уровень организации. Волокна складываются в пучки толщиной до 150 мкм.

Коллагеновые волокна отличаются малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв. В воде толщина сухожилий в результате набухания увеличивается на 50%, а в разбавленных кис-

/ -- фибробласт; 2 " полипептидные цепочки; 3 — молекулы тропоколлагена: 4 — глико^амипогликаны: 5 — полимеризация молекул тропоколлагена: 6 — протофибрилла: 7 — пучок про-гофибрилл (коллагеновая фибрилла): ^-—молекула эластинах ^ -- эластическая фибрилла.

лотах и щелочах —в 10 раз, но при этом она укорачивается на 30%- Способность к набуханию больше выражена у молодых волокон. При варке коллагеновые волокна образуют клейкое вещество (греч. kolla — клей), откуда и появилось название этих волокон.

Ретикулярные волокна (fibrae reticulares). Они относятся к типу коллагеновых волокон, так как в их состав входят белок коллаген

(III типа) и повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками органов кроветворения и образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название. Эластические волокна (fibra elasticae). ^дличие их в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым. Форма волокон округлая или уплощенная. В рыхлой волокнистой соединительной ткани они широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых, но

жении. Наиболее зрелые эластические волокна содержат около 90 "о эластических белков (эластина) аморфного компонента.

Кроме зрелых эластических волокон, различают элауниновые и оксити^шнойш' нолокна. В элауниновых волокнах соотношение микрофибрилл и аморфного компонента примерно равное, а окси-талановые волокна состоят только из микрофибрилл.

Изучение распределения различных типов эластических волокон показывает, что микрофибриллярный компонент сильнее развит там, где требования к механической прочности выше, чем к эластичности.

Электронная микроскопия позволила установить, что эластические волокна в центре содержат аморфный компонент, а по периферии — микрофибриллярный.

.-I — схема: / — центральная гомогенная часть: 2 ~ микрофибриллы (рис. Ю. И. Афанасьева). р — электронная микрофотография, х.45 000 (препарат В. П. Слюсарчука). / — цент-пальная гомогенная часть: 2—микрофиориллы на периферии волокна: J— .комплекс Голь^жи фиоробласта: 4 -. эндоплазматическая сеть: S — центриоль.

может достигать нескольких микрометров (например, в выйной связке).

Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробласта-ми (первый, молекулярный, уровень организации). По сравнению с коллагеном в этом белке содержится значительно меньше полярных аминокислот, гидрооксилизина, гидрооксипролина при большом содержании пролина и глицина. Кроме того, для эластина характерно отсутствие цистина и наличие двух производных аминокислот — десмозина и изодесмозина, которые участвуют в стабилизации молекулярной структуры эластина и придании ему способности к растяжению, эластичност^Молекулы эластина, имеющие форму глобул, диаметром 2,8 нм вне клетки соединяются в цепочки, называемые эластиновыми протофибриллами толщиной 3— 3,5 нм (второй, надмолекулярный, уровень организации). Эласти-новые филаменты окружены гликопротеином и образуют микро-фибри.тлы (рис. 67, А, Б) толщиной 8—10 нм (третий, фибрилляр-ный, уровень организации). Чем больше аморфного вещества, тем более «зрелым» считается волокно (четвертый, волоконный, уровень организации). В отличие от коллагеновых волокон, в эластических нет структур с поперечной исчерченностью на их протя-

Аморфный компонент межклеточного вещества

Клетки и волокна соединительной ткани заключены в аморфный компонент, или основное вещество (substanlia fundamenlalis). Это — студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. Основное вещество участвует в транспорте метаболитов между клетками и кровью, в механической, опорной, защитной функциях. В его состав входят сульфатированные гликозаминогликаны, такие как хондроитинсер-ная кислота (хондроитинсульфагы), дерматансульфат, кератин-сульфат, гепаринсульфат и др., которые обычно более или менее прочно связаны с белками, образуя протеогликаны, а также не-сульфатированные (гиалуроновая кислота). Они обусловливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества.

Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).

Количество основного вещества в различных участках соединительной ткани неодинаково. Около капилляров и мелких сосудов, в участках, содержащих жировые прослойки, основного вещества мало, а на границах с тканями другого происхождения, например с эпителием, его много. В детском возрасте основного вещества больше, чем в зрелом и пожилом,

Аморфный компонент межклеточного вещества участвует в метаболизме воды, регуляции ионного состава, в связывании клеток и волокон, адгезии клеток и др.

Физико-химическое состояние межклеточного вещества и значительной мере определяет функциональные особенности соединительной ткани. Чем плотнее межклеточное вещество, тем сильнее выражена механическая, опорная функция. Трофическая функция, напротив, лучше обеспечивается полужидким по консистенции межклеточным веществом (интерстициальная соединительная ткань, окружающая кровеносные сосуды) благодаря протеоглика-нам аморфного компонента межклеточного вещества, обладающим гидрофильностью. Под влиянием эндогенного и экзогенного гис-

тамина, гиалуронидазы происходит повышение проницаемости аморфного компонента межклеточного вещества. Повышение концентрации гликозаминогликанов, снижение активности гиалурони-дазы, напротив, понижают его проницаемость.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Плотная волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus compactus) характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними.

В зависимости от характера расположения волокнистых структур она подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань. Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. В плотной оформленной волокнистой соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках', в фиброзных мембранах.

Сухожилие (tendo). Оно состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Между этими пучками располагаются фиброциты и небольшие количества фибробластов и основного аморфного вещества. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Фиброциты сухожильных пучков часто называются сухожильными клетками (tendinocyti).

Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучкой второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной тк^ни (перитеноний). Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитеноний и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.

К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относится и вы иная связка, только пучки ее образованы эластическими волокнами и нечетко подразделены.

' По некоторым классификациям сухожилия и связки относятся к скелетным тканям в связи с их выраженной основной механической функцией.

Некоторые сухожилия в местах прикрепления к костям заключены во влагалища, построенные из двух волокнистых соедини-тельнотканных оболочек (vagina), между которыми находится жидкость (смазка), богатая гиалуроновой кислотой.

Фиброзные мембраны. К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и др., характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон по сравнению с апоневрозами.

Соединительные ткани со специальными свойствами

К таким тканям относят ретикулярную, жировую, слизистую и пигментную. Эти ткани характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная соединительная ткань (textus reticularis) — это разновидность соединительной ткани, имеющая сетевидное строение и состоящая из ретику^рных клеток и ретику.тярных ^арги-рофильных) волокон (рис. 68, А, Б). Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуется друг с другом отростками. Волокна и отростчатые клетки образуют рыхлую сеть (reticulum), в связи с чем эта ткань получила свое название.

Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови. Различают ретикулярные фибробластоподобные клетки, связанные с волокнами, фагоцитирующие клетки моноцитарного происхождения и малоспециализированные клетки.

Ретикулярные волокна являются производными ретикулярных клеток (см..рис. 68, Б). Они 'обнаруживаются при импрегнации солями серебра, поэтому называются еще аргирофильными (от греч. argentum — серебро). Ретикулярные волокна по химическому

составу близки к коллагеновым, но отличаются от них меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами.

В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные волокна и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна — дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа. Прекол.чагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации. Ретикулярные волокна отличаются высокой концентрацией серы, липидов и углеводов по сравнению с коллагеновыми волокнами. Под электронным микроскопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 64—67 нм.

Ретикулярные волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.

Жировая ткань

Жировая ткань (textus adiposus) — это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани — белую и бурую. Эти термины условны и

отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей. У некоторых животных она хорошо выражена (у грызунов и зимоспящих) в течение всей жизни.

Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, в сальнике, брыжейке и ретроперитонеальной области. Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу (рис. 69, А, Б). В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между жировыми клетками, тесно охватывают своими петлями группы жировых- клеток или дольки жировой ткани. В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов. При распаде

Рис. 70. Схема строения бурой жировой ткани (рис. Ю- И. Афанасьева). А — а д и п о ц и т ы с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе: /* — ультра ми к рос к о и ичс с кое строение лигюцитов. / — ро адипоцита: 2 —- мелко /дробленные липиды: многочисленные митох рии: 4 -~ гемокапилляры: нервное волокно.

20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды активность окислительных процессов в бурой жировой ткани повышается. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах. В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников — адреналин и норадреналин, который через циклический аденозинмоно-фосфат стимулирует активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Последние, накапливаясь в клетке, разобщают процессы окислительного фосфори-лирования, что приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.

Слизистая ткань

Слизистая, или студенистая, соединительная ткань (textus mucosus) встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода (рис. 71). Клеточные элементы здесь представлены в основном мукоцитами — клетками типа фибробластов. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота. Это обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. На поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фиб-риллы, количество которых увеличивается по мере развития зародыша.

Рис. 71. Студенистая ткань из пупочного кана-тика человека.

/ — мукоциты: 1 — студнеобразное межклеточное ъе-ще^тво.

ядра i-i —

жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия. Исходя из этого жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но и косвенно — роль депо воды.

Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. У животных, откармливаемых после голодания, в цитоплазме жировых клеток наблюдается вначале накопление гликогена. Впоследствии он используется жировыми клетками при синтезе липидов. Однако не всякая жировая ткань легко отдает липиды при голодании. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв она теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. В этих случаях жировая ткань играет преимущественно механическую роль, а не обменную. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.

Бурая жировая ткань обнаружена у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции.

Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме (рис. 70, А). По сравнению с клетками белой жировой ткани здесь обнаруживается значительно больше митохондрий (рис. 70, Б). Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты — цитохромы митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в

Пигментная ткань

Пигментная соединительная ткань (textu.s connectivus pigmen-tosus) — это ткань, в которой содержится много пигментных клеток—меланоцитов (cellulae pigmentosae). К ней относятся соединительнотканные участки кожи в области сосков, в мошонке, около анального отверстия, а также в сосудистой оболочке и радужке глаза, родимых пятнах.

СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ

К скелетным тканям (textus sceletales) относят хрящевые и костные ткани, выполняющие прежде всего опорную, защитную, механическую функции, а также принимающие участие в водно-солевом обмене веществ.

Хрящевые ткани

Хрящевые ткани (textus cartilaginei) входят в состав ряда органов дыхательной системы, суставов, межпозвонковых дисков и др. Они состоят из клеток (хондроцитов и хондробластов) и большого количества межклеточного вещества, отличающегося упругостью. Именно с этим связана опорная функция хрящевых тканей.

В свежей хрящевой ткани содержится около 70—80% воды, 10—15% органических веществ и 4—7% солей. В сухом веществе хрящевой ткани от 50 до 70% приходится на содержание коллагена. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.

Классификация. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества,

Хондрогистогенез

Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации.

Эмбриональный х о ндрогистогене з. Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В тех местах тела зародыша, где образуется хрящ, мезенхима сначала уплотняется, клетки теряют свои отростки, усиленно размножаются и плотно прилегают друг к другу, создавая определенное напряжение — тургор. Такие участки называют х о ндрогенн ы м зачатком, или х о ндрогенн ы м островком (рис. 72, А, Б, В). Мезенхимные клетки, входящие в их состав, дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, образующие хрящевую ткань. В цитоплазме таких клеток увеличивается количество свободных рибосом, появляются участки грану-

лярной эндоплазматиче-ской сети. В следующей стадии, называемой стадией образования п е р-вичн о и хрящевой ткани, клетки центрального участка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в их цитоплазме развивается гранулярная эндо-плазматическая сеть, с участием которой происходят синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией. В дальнейшем процессе — стадии дифференцировки хрящевой ткани — хондроциты приобретают способность синтезировать, кроме упомянутых ранее фибриллярных белков, гликозаминогликаны. главным образом сульфа-тированные (хондроитин-сульфаты), связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

По' периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой формируется надхрящница — оболочка, покрывающая снаружи развивающийся хрящ, состоящая из наружного волокнистого и

Рис. 73. Изогенные группы хондроцитов суставного хряща. Сканирующая электронная микрофотография. Х6000 (препарат М.Н. Павловой). / — хиндроциты; 2 -~- коллагеновые волокна межклеточного вещества.

тов комплекса Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Цитолемма и кариолемма обычно извилисты. Третий т и п хондроцитов отличается самым низким ядерно-цитоплаз-матическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но снижается синтез гликозаминогликанов.

Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща. Они являются потомками стволовых клеток.

Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базо-фильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластоцитов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Хондробластоциты в процессе развития хряща превращаются в хондроциты.

внутреннего хондрогенного (камбиального) слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируются хондро-Г):шсты, которые сохраняют способность к синтечу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов межклеточного вещества (см. ниже). В процессе секреции продуктов синтеза и наслаивания на уже имеющийся хрящ по его периферии клетки сами «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или аппозиционный рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток; от греч. isos—равный, genesis—развитие). За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется и н терстициальн ы м р о с-т о м. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

По мере роста и развития хряща центральные участки его все более отделяются от питающих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.

Клетки хрящевой ткани

В ходе развития хрящевой ткани образуется дифферо н: стволовые клетки, полустволовые (прехондробласты), хондробмс-ты (хондробластоциты), хондроциты.

Хондроциты (от греч. chondros — зерно, хрящ, cytos — клетка) — основной вид клеток хрящевой ткани. Они имеют овальную, округлую или полигональную форму в зависимости от степени дифференцировки. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе в одиночку или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенн ы м и. Они происходят путем деления одной клетки (рис. 73). Различают три типа хондроцитов в изогенных группах.

Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-ци-топлазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток (рис. 74, А, Б, В). Количество хондроцитов первого типа преобладает в молодом, развивающемся хряще. Второй тип хондроцитов отличается снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня синтеза РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонен-

Межклеточное вещество хряща

В межклеточном веществе хряща (substai-tia fundamentalis cartilaginea) органические компоненты представлены главным образом белками, липидами, гликозаминогликанами и протеоглика-нами. Концентрация последних в этой разновидности соединительной ткани является наибольшей. В большом количестве содержатся фибриллярные белки (главным образом коллаген II типа). Ориентация волокон определяется направлением силовых линий, возникающих при деформациях хряща в процессе функционирования органа. Слой межклеточного вещества, прилегающий к клеточной полости и образующий ее стенку, отличается большим светопреломлением, содержит войлокообразную сеть фибрилл. Его иногда называют капсулой хрящевой клетки.

Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, что обусловливает ее плотность, тургор и способствует диффузии питательных веществ, воды и солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация в клинике (пересадка от одного человека к другому) участков хряща.

Гиалиновая хрящевая ткань

Большинство частей скелета развивающегося эмбриона состоит из гиалиновой хрящевой ткани (textlis cartilaginous hyalinus). Эту хрящевую ткань называют еще стекловидной (греч. hyalos —

" 1-1

стекло) в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей.

Строение гиалиновой хрящевой ткани различных органов имеет много общего, но в то же время содержит признаки органоспе-цифичности, проявляющиеся в расположении клеток, строении межклеточного вещества. Большая часть встречающейся в организме человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования — хрящи.

В надхрящнице выделяют два слоя: наружный состоит из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; внутренний, преимущественно клеточный, содержит хондробласты и их предшественники — прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща (рис. 75, А, Б). В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы из 2—4 хондроцитов.

Клетки окружены волокнистым каркасом (капсулой) из колла-геновых волокон, пропитанным аморфным веществом (см. рис. 73), причем вокруг молодых хрящевых клеток межклеточное вещество оксифильно. Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя, имеют базофильную зону межклеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества — белков и гликозаминогликанов.

Однако не все хрящи одинаково построены. Так, структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон. В наружной зоне располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты. В средней зоне клетки более крупные, округлые, расположены в виде колонок перпендикулярно поверхности. Глубокая зона суставного хряща состоит из кальцинированного хряща. Только в этой зоне обнаруживаются кровеносные сосуды.

Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном из синовиальной жидкости полости сустава.

Эластическая хрящевая ткань

В ряде органов, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.), располагается эластическая хрящевая ткань (textus cartilagi-

• '". ^{^ " -^'••*-^* -•»-••.

'^"^^

Рис. 75. Гиалиновый хрящ. Л микрофот(пра^)ин (и^.чино^ого хряща 1 пахеи: / на;^ря1цпи1^а: 2 молодые хтироциты; 3 "- основное Hcmfc'iHii с расположенными внутри hvio Hioit-HHiiiMH 1 руинами хон^роцитов ( -/ ). Я - схема строения надх рянщицы (рис. Ю. И. Афанасьева): / - наружный волокнистый слий: 2 - внутренний клеточный слой: 3 - хрящевая ткань.

Рис. 76. Эластический хрящ ушной раковины. Микрофотография. / - и^ог^нные группы хондроцитов; 2 -.);1астические волокна.

волокнами эластических волокон, пронизывающих межклеточное вещество во всех направлениях (рис. 76). В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липи-дов, гликогена и хондроитин-сульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом. В эластическом хряще никогда не происходит обызвествления.

Волокнистая хрящевая ткань

neus elasticus). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая.

По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиали-новым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в капсулах поодиночке или образуют изогенные группы. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в его межклеточном веществе наряду с коллагеновыми

Волокнистая хрящевая ткань (textus cartilaginous fibrosa)

встречается между позвонками дисков, полуподвижных сочленениях, в местах, где совершается переход волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связок) в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями.

Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, которые постепенно разрыхляются и переходят в гиалиновый хрящ. В нем содержатся полости, в которых заключены хрящевые клетки. Последние располагаются поодиночке или образуют изогенные группы. Цитоплазма клеток часто вакуолизирована. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия вместо столбиков сухожильных клеток между коллагеновыми пучками, впаянными в основное вещество, лежат столбики сдавленных хрящевых клеток, которые без какой-либо границы переходят в настоящие сухожильные клетки, расположенные в плотной соединительной ткани (рис. 77).

Возрастные изменения. По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов. В цитоплазме этих клеток уменьшается объем комплекса Гольджи, гранулярной эндоплазма-тической сети, митохондрий и снижается активность ферментов. Одновременно увеличивается количество гликогена, лизосом, необходимых для резорбции дистрофически измененных клеток и неклеточного вещества. Часть лакун после гибели хондроцитов

Рис. 77. Во.юкнистый хрящ Микрофотография. / ^ухожи/п^ные к. !ст1\и; J \ о 11 a pi ) ц и I iii.

заполняется эморфным веществом и коллагеновыми фибри^лами. Местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость. В результате появляющееся нарушение трофики центральных участков хряща может привести к врастанию в них кровеносных сосудов с последующим костеобразованием.

Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондро-бластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно.

Костные ткани

Костные ткани (textus ossei) — специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. Из этих тканей построены кости скелета, которые из всех разновидностей соединительных тканей обладают наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также являются депо солей кальция, фосфора и др. Органическое вещество (мат-рикс костной ткани) представлено в основном белками и липи-дами. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом дают очень прочную опорную ткань, отличающуюся способностью сопротивляться растяжению, сжатию и др.

Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, "адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфо-функц"ональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и др.

Классификация. Существует два основных типа костной ткани - ретикулофиброзния и п.частинчития. Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества.

Остеогистогенез

Различают эмбриональный и п о стэмбрионал ь-н ы и остеогистогенез. У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: 1 ) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез) и 2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогистогенез). Постэмбриональное развитие кости осуществляется при регенерации и эктопическом остеогистогенезе.

Развитие кости у эмбриона

Прямой остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. Впервой стадии— образование скелетоген-ного островка — в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелето-генного островка (рис. 78, А, Б, В, Г). В о второй стадии, заключающейся в дифференцировке клеток 'островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибрилла-ми — органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

Третья стадия— кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. Остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической

крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения [Сад(РО^)^], в дальнейшем из него образуются кристаллы гидрооксиапатита [Са,о(РО„)б (ОН) ^.

Кальцификацию оссеоида связывают с так называемыми мат-риксными пузырьками типализосом диаметром до 1 мкм (подобные пузырьки обнаружены и при минерализации органической матри-

">~>п

цы развивающегося зуба). Эти пузырьки обладают высокой активностью щелочной фосфатазы и пирофосфатазы, содержат липиды, накапливают на внутренней поверхности, покрывающей их мембраны, кальций.

Одним из посредников кальцификации является остеонек-тин — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном.

В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости, в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости (см. ниже). Такая кость, появляющаяся на. ранних стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена из пластинчатой костной ткани (ч е т-вертая стадия остеогенеза).

Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты (см. рис. 78, В).

Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. На такую пластинку накладывается слой новых остеобластов, и

»l

возникает новая пластинка. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам в предыдущей пластинке. Таким образом, вокруг сосуда возникает подобие костных цилиндров, вставленных один в другой (первичные остеоны). С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, схватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.

Таким образом, в отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т. е. аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.

Непрямой остеогистогенез. На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель) (рис. 79, А, Б, В, Г). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Окостенение диафиза. Развитие кости на месте хряща начинается с диафиза. Этот процесс обусловлен разрастанием кровеносных сосудов и появлением в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (перихондрально е окостенение), а затем пластинчатую.

Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизиру-ются, их ядра никнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Хрящ в этом месте перестает расти. Так как соседние неизмененные дистальные отделы диафиза продолжают свой рост, хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.

С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обыз-вествленным хрящом (см. рис. 79, Г). Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых поселяются остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань (см. рис. 79).

Первичный, или диафизарный, центр окостенения. Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название э н-д о хондральног о, или энхондра л ьног о, окостенения (греч. endon — внутри).

Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, воз-пикает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы (см. ниже). Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по

^^

длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Просвет их широк, границы пластинок нерезко контурированы. Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих пластинок, окружающих кость в области диафиза. Приблизительно в этот же период периостальная кость смыкается с энхондральной и образуется компактное вещество диафиза кости.

Окостенение эпифизов. Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествует сначала дифферен-цировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифиз сосудов.

В промежуточной области между диафизом и эпифизами, а также на поверхности эпифизов сохраняется хрящевая ткань.

Клетки костной ткани

Костные ткани содержат три вида клеток: остеоциты, остеобласты и остеокласты.

В ходе развития костной ткани образуются два дифферона: первый — стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромаль-ные клетки, остеобласты, остеоциты. Второй дифферон гематогенного происхождения: стволовая кроветворная клетка, полустволовая кроветворная клетка — предшественница миелоидных клеток и макрофагов, унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка — монобласт — промоноцит — моноцит — остеок^часты (макрофаги).

Остеоциты (от греч. osteon — кость, cytus — клетка) — костные клетки. Это преобладающие по количеству дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму (рис. 80, А, Б). Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.

Костные клетки лежат в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, а ширина —от 6 до 14 мкм. Канальцы костных полостей заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с пе-риваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость.

Остеобласты, о с теобластоцит ы (от греч. osteon — кость, blastos — зачаток). Это молодые клетки, создающие костную ткань. В сформировавшейся кости они встречаются только в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации костной

Рис. 80. Схема строения Ю. И. Афанасьева).

Л -- на светооптическом ур(«ьне1 1) - на субми-к [^.^^(^1^ ч ее ком уповне: / - отростки остсоцитоп: 2 - ядро: 3 --• эидиплачматнческая сеть. 4 — ком-п.1скс ГолЪджи: 5 -• митохонарии: 6 — оссеоидное 1 яеобичвеств.ченное) вещество кости по краям .'id купы, в к о т о рои расположены остеоциты.

ткани после ее травмы. В образующейся кости они покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки (рис. 81, Л). Остеобласты бывают различной формы: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15—20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается .эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплаз-матическая сеть, митохондрии и комплекс Гольджи (рис. 81, Б). В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы. Остеобласты так же, как и остеоциты, в которые они превращаются, — неделящиеся клетки.

Остеокласты (о с теокластоцит ы) (от греч. osteon — кость и clao — раздроблять, разбивать). Это клетки гематогенной природы, способные разрушить обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер (рис. 82, А, Б). Цитоплазма слабобазо-фильна, иногда оксифильна. На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны. Первая зона, наиболее обширная, богатая цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка), является областью абсорбции и секреции гидролитических ферментов. Вторая зона — зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности, окружая первую, как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламент, состоящих из актина.

Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные ~ вакуоли. Полагают, что остеокласты выделяют COg в окружающую

8 ГИСТОЛОГИЯ 22S

Рис. 81. Схема строения остеобласта (рис. Ю.И. Афанасьева). А — на светооптическом уровне; Б — на субмикроскопическом уровне: / — ядро; 2 — цитоплазма; 3 — развитая гранулярная эндоплаз-матическая сеть; 4 — осте-оид: 5 — минерализованное вещество костной ткани.

Рис. 82. Схема строения остеокласта (рис. Ю. И. Афанасьева). А — на светооптическом уровне; Б — на субмикроскопическом уровне; / — ядро; 2— гофрированный край остеокласта; 3 — светлая зона: 4 — лизосомы; 5 — зона резорбции межклеточного вещества: 6 — минерализованное межклеточное вещество.

среду, а фермент карбоангидраза, обнаруживаемый здесь, способствует образованию кислоты (Н^СОз), разрушению органической матрицы кости и растворению кальциевых солей. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита относительно слабо. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется лакуна. Дифференцировка остеокластоцитов зависит от воздействия лим-фокинов, которые вырабатываются Т-лимфоцитами.

Межклеточное вещество

Межклеточное вещество (substantia intercellularis) состоит из основного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат белок коллаген 1 типа. Волокна могут иметь беспорядочное (в ретикулофиброзной костной ткани) или строго ориентированное (в пластинчатой костной ткани) направление.

В основном веществе костной ткани по сравнению с хрящевой содержится относительно небольшое количество хондроитинсер-

ной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапа-тита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.

Ретикулофиброзная костная ткань

Строение. Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань (textus osseus reticulofibrosus) встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям.

Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, отчетливо заметные даже при сравнительно небольших увеличениях микроскопа (рис. 83).

В основном веществе ретикулофиброзной костной ткани находятся удлиненно-овальной формы костные полости, или лакуны, с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат костные клетки — остеоциты с их отростками. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.

Пластинчатая костная ткань

Строение. Пластинчатая костная ткань (textus ossues lamella-ris) — наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок (lamellae osseae), образованных костными клетками и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлении. В соседних пластинках волокна обычно имеют разное направление, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани (рис. 84). Из этой ткани построены компактное и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.

Гистологическое строение трубчатой кости

Трубчатая кость в основном построена из пластинчатой костной ткани, за исключением бугорков.

Строение диафиза. Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, толщина которых колеблется от 4 до 12—15 мкм. Костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы. В диафизе различают три слоя: наружный слой общих пластинок, средний, образованный — концентрически напластованными вокруг сосудов костными пластинками — остеонами и называемый остеонным слоем, и внутренний слой общих пластинок (рис. 85).

227

•SL

Рис. 85. Схема строения трубчатой кости (по В. Г. Елисееву, Ю. И. Афанасьеву, Е.Ф. Котовскому).

Л -- падкое 1иица-. Б — компактное вещество ко^и; В -- энд.ист: Г -- костномозговая полость. / -- c.io^i наружных общих пластинок; 2 -- остеон: ^ -~ канал остеона: 4 —- вставочные ti.'iacTniiKU: 5 -- слой внутренних общих пластинок: б ~ кс^сгная трабекула губчатой 1кани: 7 - волокнистый слой надкостницы: ^ — кровеносные сосуды надкостницы: 9 — прободающий канал: 10 --остеоциты.

Наружные общие пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Внутренние общие пластинки хорошо развиты только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех же местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества.

В наружных общих пластинках залегают прободающие каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. Со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллаге-новые волокна. Эти волокна получили название прободающих волокон. Чаще всего они разветвляются только в наружном слое общих пластинок, помогут проникать и в средний остеонный слой, однако они никогда не входят в пластинки остеонов. В растущих

210

Рис. 87. Надкостница (рис. Ю. И. Афанасьева). / — наружный волокнистый слой; 2 — внутренний слой;

остеогенные клетки; 4

Рис. 86. Остеон. Окраска по методу Шморля. / — канал остеона: 2 — ос-теоциты; 3 — костные пластинки.

костях прободающие волокна выражены хорошо и могут быть легко обнаружены на препаратах. В костях старых людей они кальцинируются частично или полностью и делаются почти невидимыми.

В среднем слое костные пластинки располагаются главным образом в остеонах, формируя остеонные пластинки, а также вставочные гьчастинки, лежащие между остеонами. Остеон ы являются структурной единицей компактного вещества трубчатой кости (рис. 86). Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками.

В диафизе длинной кости остеоны расположены преимущественно параллельно длинной оси. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом; в местах анастомозов прилежащие к ним пластинки изменяют свое направление (см. рис. 84). Такие каналы называют прободающими, или питательными. Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы.

Надкостница, или периост (periosteum). В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный). Наружный слой образован в основном волокнистой соединительной тканью (рис. 87). Клеточный слой содержит остеоген-ные клетки (остеобласты) различной степени дифференцировки и остеокласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы, которые разветвляются во внутреннем слое. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.

Эндост (endosteum) — очень тонкая и нежная оболочка, выстилающая кость со стороны костного мозга. Как и периост, она образована волокнистой соединительной тканью, содержит остео-генные клетки, а также остеокласты.

230

Васкуляризация. Кровеносные сосуды образуют во внетреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые проникают в костный мозг через питательные отверстия и принимают участие в образовании питающей его сети капилляров. Лимфатические сосуды располагаются главным образом в наружном слое надкостницы.

Иннервация. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют рыхлое сплетение. Часть волокон сопровождает кровеносные сосуды и проникает с ними через питательные отверстия в одноименные каналы, а затем в каналы остеонов и далее достигает костного мозга. Другая часть волокон заканчивается в надкостнице свободными нервными разветвлениями, а также участвует в образовании инкапсулированных телец.

Рост трубчатых костей. Рост костей — процесс очень медленный. Он начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в среднем к 20-летнему возрасту. В течение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину.

Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием мета-эпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разрушение эпифизарной пластинки и другой, противоположный ему, — непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако с течением времени процессы разрушения начинают преобладать над процессами новообразования клеток, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.

В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток и зону пузырчатых клеток.

Пограничная зона, ближе всего расположенная к эпифизу, состоит из округлых и овальных клеток и единичных изоген-ных групп, которые обеспечивают связь хрящевой пластинки с

231

костью эпифиза. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры, обеспечивающие питанием клетки глубже-лежащих зон хрящевой пластинки.

Зона столбчатых клеток содержит активно размножающиеся клетки, которые формируют колонки, расположенные по оси кости, и обеспечивают ее рост в длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Они богаты гликогеном и щелочной фосфатазой.

Обе эти зоны наиболее реактивны при действии гормонов и других факторов, оказывающих влияние на процессы окостенения и роста костей.

Зона пузырчатых клеток характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эндохондраль-ным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диа-физом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры.

Продольно ориентированные колонки энхондральной кости являются по существу костными трубочками, на месте которых будут формироваться остеоны (см. ниже).

Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост кости в длину заканчивается.

Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста. Со стороны периоста очень рано начинает образовываться концентрическими слоями тонковолокнистая кость. Этот аппозиционный рост продолжается до окончания формирования кости (рис. 88, А, Б, В). Количество остеонов непосредственно после рождения невелико, но уже к 5 годам в длинных костях конечностей количество их значительно увеличивается.

Перестройка кости и факторы, влияющие на структур/ костей

В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и созидания. Перестройка остеонов всегда связана с разрушением первичных остеонов и одновременным образованием новых остеонов как на месте разрушенных, так и со стороны периоста. Разрушение первичных остеонов начинается только после образования остеокластов. Под влиянием остеокластов, активированных различными факторами, костные пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией (от лат. resorptia — рассасывание) костной ткани. В образовавшейся полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты и начинается построение новых пластинок, концентрически наслаивающихся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов, которые отличаются от первичных остеонов хорошо выраженными границами костных пластинок. Примыкая друг к другу, остеоны образуют компактное вещество кости.

l^^^ff \^^^»^'^^^'.

^^у^-^^ '.\'^"' "^'^

^'^K^^^f ^'»^•^^,^^^

-•"^ ^ ^

'•^*х>^1"7^

* ^^^ji^^ ^^^^^^'^ -' « • •{ '^^f •»'•»<•'"

t'f^

Рис. 88. Диафиз бедренной кости 2-летнего (Л), 13-летнего (5) и 25-летнего (В) человека. М^крорентгенограммы (препарат А. Н. Полякова). / — наружные общие костные пластинки; 2 — остеоны различной степени оссификации; 3 — внутренние общие костные пластинки.

Между остеонами располагаются так называемые вставочные п^тастинки. Они представляют собой остатки разрушенных остеонов ранних генераций. Процесс перестройки остеонов не приостанавливается и после окончания роста кости. Одной из причин, вызывающих последующую перестройку кости, является изменение физической нагрузки на кость в течение жизни.

Среди факторов, влияющих на перестройку костной ткани, существенную роль играет при различных деформациях ее так называемый пьезоэлектрический эффект. Оказалось, что в костной пластинке (живой или выпиленной из кости) при изгибах появляется определенная разность потенциалов между вогнутой и выпуклой стороной. Первая заряжается отрицательно, а вторая — положительно. В живой кости на отрицательно заряженной поверхности всегда отмечается процесс аппозиционного новообразования костной ткани, а на положительно заряженной; напротив, часто наблюдается ее резорбция с помощью остеокластов. Установлено также влияние искусственно созданной разницы электропотенциалов на регенерацию костной ткани и трофику, что находит применение в хирургической клинике при лечении переломов.

Отсутствие физической нагрузки на костную ткань (продолжительная иммобилизация, пребывание в состоянии невесомости и др.) приводит к повышению функций остеокластов и выведению солей.

233

На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (С, D, А), гормоны щитовидной, околощитовидной и других эндокринных желез. В частности, при недостаточном количестве витамина С в организме (например, при цинге) подавляется образование коллагеновых волокон, ослабляется деятельность остеобластов, уменьшается их фосфатазная активность, что практически приводит к остановке роста кости вследствие невозможности образования костных пластинок вокруг пролиферирующих остеобластов. В этих условиях в отдельных участках костей значительно уменьшается количество солей кальция, что приводит к уменьшению прочности кости. При дефиците витамина D (рахит) не происходит полная кальцификация органической матрицы кости, что приводит к размягчению костей (остеомаляция). В условиях гипервитаминоза А усиливается функция остеокластов и связанная с этим деструкция костей.

Существенное значение для развития и роста костей имеют и эндокринные факторы. Гормон околощитовидной железы парати-рин оказывает сильное влияние на рост и состояние костной ткани. При избытке этого гормона наблюдается резорбция кости и образование фиброзной ткани, содержащей большое количество остеокластов, что приводит к патологическому состоянию, известному под названием фиброзного остита. Тирокальцитонин щитовидной железы действует диаметрально противоположно паратирину. При гипофункции щитовидной железы и снижении концентрации йоди-рованных гормонов (тироксин и др.) замедляется рост длинных трубчатых костей в результате подавления активности остеобластов и торможения процесса оссификации. Регенерация кости в этих случаях протекает слабо и неполноценно. Определенную роль играет и соматотропный гормон гипофиза, под влиянием которого осуществляется синтез белков в костных клетках. В случае тести-кулярной недоразвитости или препубертатной кастрации задерживается окостенение метаэпифизарной пластинки, вследствие чего руки и ноги у такого индивидуума становятся непропорционально длинными. При раннем половом созревании отмечается остановка роста из-за преждевременного диафизо-эпифизарного сращения костей. При недостатке эстрогенов после наступления климактерического периода у женщин иногда развивается остеопороз, который излечивается женскими половыми гормонами.

Соединения костей

Две кости могут иметь соединения непрерывные (синдесмозы, синхондрозы и синостозы) и прерывные (суставы).

Синдесмозы — соединения с помощью плотной волокнистой соединительной ткани, пучки которой в виде прободающих волокон внедряются в костную ткань. Примером таких соединений являются швы теменных костей черепа, соединительнотканная мембрана между лучевой и локтевой костями. Синхондрозы (симфизы) — соединения при помощи хряща,

например межпозвоночный диск. Они состоят из наружного фиброзного кольца и внутренней части, называемой пульпозным ядром. Обе эти части нерезко отделены и незаметно переходят друг в друга. Пульпозное ядро располагается во внутренней зоне межпозвоночного диска. В разные возрастные периоды оно имеет различное строение. В возрасте до 2 лет оно представляет полость с гомогенным содержимым, в котором находятся только отдельные клетки. В последующие годы жизни эта полость разделяется на отдельные камеры. С 6—8-летнего возраста в пульпозном ядре отмечается появление, а затем и нарастание количества коллагено-вых волокон и хрящевых клеток. С 15 лет нарастание волокон и хрящевых клеток еще более усиливается, и в возрасте 20—23 лет пульпозное ядро приобретает характерный вид волокнистого хряща. Примером другого, более плотного соединения может быть лобковый симфиз. К синхондрозам относятся также соединения эпифиза и диафиза с помощью метаэпифизарного хряща.

Синостозы — плотные соединения костей без волокнистой соединительной ткани, например тазовые кости.

Прерывные соединения, или суставы (диартрозы), состоят из сочлененных поверхностей, покрытых хрящом, а в некоторых случаях из хрящевого промежуточного мениска и суставной сумки. Суставная капсула состоит из наружного фиброзного и внутреннего синовиального слоев. Под последним понимают пласт специфически дифференцированной соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и окончания. Пограничное положение этой соединительной ткани, несвойственное другим производным мезенхимы, постоянное растяжение, смещение и давление в связи с участием в локомоторной функции сочленения определяют рост и ее структурные особенности.

В синовиальной оболочке млекопитающих и человека различают два волокнистых коллагеново-эластических слоя —поверхностный и глубокий и выстилающий полость покро в-н ы и слой (рис. 89, А, Б, В). Резкой границы между слоями не существует. В крупных сочленениях отмечается богатый жировой тканью подсиновиальный слой, граничащий с фиброзной капсулой. Коллагеновые и эластические волокна поверхностного слоя ориентированы в направлении длинной оси сочленения. В глубоком слое они расположены под углом к волокнам поверхностного слоя.

Покровный слой синовиальной оболочки состоит из клеток — синовиоцитов (см. рис. 89). Различают три вида синовиоцитов: А-клетки, или макрофагальные синовиоциты, В-клетки, или синовиальные фибробласты, которые обладают способностью к выработке и секреции гиалуроновой кислоты — специфического компонента синовиальной жидкости, и С-клетки — промежуточные формы, совмещающие в себе признаки А- и В-клеток.

Васкуляризацйя. Кровеносные сосуды проникают в синовиальную оболочку со стороны подлежащих тканей и распределяются в ее толще, включая и покровный слой, где они располагаются непосредственно под синовиоцитами. Таким образом, синовиальная по-

23S

Рис. 89. Синс.киа^ьная оболочка (рис. В. Н. Павловен).

А — покровный с.-юй; h ' г1^вер\(-!остп11)й колла1^нот)-.-.;]аст^ческии c.'i^h: h — i-.-ivookhu ко.1.'1цген<"во-э.1гКтическиН ^.ioii. / -- сипориоциты: 2 -- ос^онжн' исш^ство: 3 - кровеносные капилляры: -/ -- нерипыс пу^чокн^ и окончания: ^ - лнмфа1ические капилляры: fi --коллаге1Н'выс волокна: 7 - .чл^сгичсскис но.юкна: ^ - ари-риолы и пенулы.

лость отделена от кровеносного русла только клетками, основным веществом соединительной ткани и эндотелием самих капилляров. Для эндотелия гемокапилляров синовиальных оболочек характерны фенестры и способность к фагоцитозу. Лимфатические капилляры располагаются всегда глубже кровеносных в пределах поверхностного волокнистого слоя.

Иннервация. Синовиальная оболочка богато иннервирована волокнами афферентной и эфферентной (симпатической) природы.