doc194

± 1,8 % приходится на соединительную ткань, просветы сосудов, а также на технические погрешности обработки материала (Г.Б. Кравцова, 1983 [125]).

По данным А.В.Жарова (1975) [91], у высокопродуктивных коров в ге-

терогенном составе печеночных клеток диаметром от 15 до 30 мкм преобла-

дают светлые преимущественно полигональной формы интенсивно функ-

ционирующие гепатоциты, содержащие достаточно высокий уровень нук-

леиновых кислот и общего белка. В меньшем количестве имеются небольшие темные гепатоциты с большим количеством РНК и белка. Между ними встречаются переходные формы, что свидетельствует об их генетическом единстве.

При гистологическом исследовании срезов печени, окрашенных гема-

токсилином и эозином, выявлено, что печень ягнят, рожденных овцами раз-

ных типов, имеет оформленные дольки, внутри которых радиально располо-

жены печеночные балки.

При оценке гистохимических реакций выявлено наибольшее количест-

во гликогена и нуклеиновых кислот в срезах печени ягнят, рожденных овца-

ми мезосомного типа, несколько меньше – в срезах печени ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, и следы гликогена у ягнят, рожденных овцами лептосомного типа. Учитывая функциональную значимость гликогена, пе-

чень ягнят, рожденных овцами мезосомного типа, находится на более высо-

кой степени развития, незначительно ниже стоит печень ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, и совсем низко – печень ягнят, рожденных овцами лептосомного типа. По всей видимости, это связано с передачей углеводов от матери к плоду, которых у овец лептосомного типа запасы незначительны.

Однако у ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, часто встреча-

ется органная патология в виде зернистой или гиалиново-капельной дистро-

фии (приложение, рис.16,17). По нашему мнению, эта патология наследст-

венная, так как, согласно коэффициенту Ритиса, поражения печени диагно-

стируется у овец эйрисомного типа во время беременности. Наше мнение со-

гласуется с данными Ю.И.Савченко, К.С. Лобынцев (1980) [187], согласно

151

которым при патологии печени у матери печень плода берет на себя компен-

сацию нарушенных функций и раньше обычного начинает интенсивно функ-

ционировать как орган метаболизма. Иногда при поражении печени у самок,

наблюдается дистрофия и гепатит у потомства.

У ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, обнаружено значи-

тельное количество в поле зрения тучных клеток, свидетельствующих о воз-

никновении в организме этих животных реакции гиперчувствительности.

С помощью компьютерной техники нами определена процентная доля гепатоцитов и остальных структур в срезах печени ягнят, рожденных овцами разных типов. У ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, в печени, не имеющей патологии, на долю гепатоцитов приходится 50,39 ± 2,71 %, в пе-

чени, находящейся в состоянии гидропической дистрофии, на долю гепато-

цитов приходится 53,29 ± 0,62 %, в печени, находящейся в состоянии зерни-

стой дистрофии, – 57,39 ± 0,64 %. У ягнят, рожденных овцами мезосомного типа, на долю гепатоцитов приходится 65,83 ± 1,39 %. У ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, на долю гепатоцитов приходится 63,3 ± 1,03 %.

Таким образом, у ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, в дольках приходится одинаковое соотношение на паренхиму и строму. У ягнят, рож-

денных овцами мезосомного и лептосомного типов, паренхима занимает больший процент, чем строма. По данным E.R.Weibel (1973) [348], у крысы на долю гепатоцитов приходится 83 %. Это значительно больше, чем соглас-

но результатам наших исследований.

При морфометрических исследованиях мы измеряли диаметр прото-

плазмы гепатоцитов, диаметр ядра, высчитывали объем данных структур, а

также ядерно-протоплазменное отношение. Измерению подвергались лишь одноядерные клетки, так как двуядерные гепатоциты встречались редко. На долю двуядерных гепатоцитов приходилось у ягнят, рожденных овцами эй-

рисомного типа, 3 % от всех гепатоцитов, у ягнят, рожденных овцами мезо-

сомного и лептосомного типов, около 0,1 %.

Нами было установлено, что в печени ягнят, полученных от овец эйри-

152

сомного типа, средняя величина объема гепатоцитов составляет 345,76 ± 3,62

мкм3. При высоком коэффициенте вариации (30,4 %) для клеток этой группы животных характерны самые узкие пределы колебаний минимальных и мак-

симальных вариант (табл.27). Кривая распределения частот вариационного ряда имеет две вершины, модальный класс сдвинут несколько правее относи-

тельно значения средней арифметической величины по этому значению.

Среднее значение объема ядра равно 39,97 ± 0,41 мкм3. Для величины ядер гепатоцитов этой группы животных характерны также самые узкие пре-

делы колебаний минимальных и максимальных вариант. Вариационная кри-

вая имеет одну вершину, которая совпадает со средним арифметическим зна-

чением этого показателя. Это говорит о том, что ядра этих клеток более ста-

тистически однородны (табл.27).

Отношение Vя к Vп (ЯПО) у ягнят, полученных от овец эйрисомного типа, наименьшее 0,125 ± 0,002 (табл.27).

Средняя величина гепатоцитов печени ягнят, полученных от овец мезо-

сомного типа, наибольшая и составляет 448,80 ± 7,91 мкм3. Прослеживается значительное смещение максимального значения вариант влево относитель-

но такого же показателя у предыдущей группы. У этой группы животных от-

мечается наибольшая неоднородность клеток по этому показателю (коэффи-

циент вариации равен 47,3 %) (табл.27).

У этой группы животных средняя арифметическая объема ядра имеет самое высокое значение, оно равно 67,08 ± 0,88. Гепатоциты также наиболее разнородны по этому морфометрическому тесту (коэффициент вариации ра-

вен 38,4 %). Кривая распределения частот вариационного ряда имеет две вершины. Максимальные и минимальные варианты колеблются в наиболее широких пределах (табл.27).

Количество ядра приходящегося на единицу протоплазмы у этой груп-

пы животных несколько выше, чем у первой группы животных несколько выше, чем у первой группы животных и равно 0,156 ± 0,002 (табл.27).

Средняя арифметическая величина объема протоплазмы гепатоцитов у

153

ягнят, полученных от овец лептосомного типа, составила 320,47 ± 0,42 мкм3,

что достоверно меньше, чем во второй группе и меньше, чем у ягнят первой группы. Кривая вариационного ряда имеет одну вершину, но класс, предше-

ствующий модальному имеет всего на одно значение меньше частот. Верши-

на модального класса совпадает со средней арифметической (табл.27).

Объем ядра гепатоцитов составляет 55,84 ± 0,71 мкм3, что выше, чем у ягнят первой группы, но ниже, чем у ягнят второй группы. Колебания мак-

симальной и минимальной вариант колеблется в тех же пределах, что и у второй группы (табл.27).

Ядерно-протоплазменное отношение у этой группы составило 0,186 ± 0,002 (табл.27).

Таблица27

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯХАРАКТЕРИСТИКАГЕПАТОЦИТОВ НОВОРОЖДЕННЫХЯГНЯТ, РОЖДЕННЫХОВЦАМИРАЗНЫХТИПОВ

Таким образом, в результате морфометрических измерений выявлено,

что у ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа, клетки достаточно разно-

родны, но по объему протоплазмы и по объему ядра они наиболее однород-

ные, чем гепатоциты ягнят других групп. У ягнят, рожденных овцами мезо-

сомного типа, обнаружены наиболее крупные значения средней величины гепатоцитов. Однако клетки печени у данной группы животных очень разно-

родны. Минимальное значение объема гепатоцитов ягнят, рожденных овца-

ми мезосомного типа, приблизительно одинаково с гепатоцитами ягнят, рож-

денных овцами эйрисомного и лептосомного типов, а максимальная величи-

на почти в два раза больше. У одной трети клеток данная величина выходит за пределы максимальных величин гепатоцитов ягнят первой и третьей

154

групп, а размер отдельных клеток выше почти в два раза. В гепатоцитах этих животных и наибольший средний объем ядра по сравнению с гепатоцитами других групп ягнят, причем соотношение мелких и крупных ядер одинаково.

Объем крупных ядер в 1,5 раза больше, чем объем мелких ядер. У ягнят, по-

лученных от овец эйрисомного и лептосомного типов, объем гепатоцитов значительно меньше. У ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, мини-

мальная величина объема протоплазмы приблизительно равна данной вели-

чине ягнят других групп, а максимальная незначительно больше, чем у ягнят первой группы. При определении объема ядра выявлено, что в гепатоцитах ягнят третьей группы около 50 % клеток имеют ядра в 1,5 – 2 раза крупнее по сравнению с ягнятами первой группы.

Наши данные морфометрических исследований гепатоцитов ягнят, ро-

жденных овцами мезосомного типа, совпадают с результатами исследований А.В.Жарова (1975) [91], согласно которым в печени располагаются крупные интенсивно функционирующие гепатоциты, в меньшем количестве мелкие и переходные, что свидетельствует об их генетическом единстве. О высокой функциональной способности крупных гепатоцитов ягнят третьей группы говорит более высокое ЯПО этих клеток, хотя средние значения ЯПО преоб-

ладают у ягнят, рожденных овцами лептосомного типа.

5.6.Сердце

Вонтогенезе сердца можно выделить три периода изменения строения сердца: период дифференцировки, период стабилизации и период инволю-

ции. Дифференцировка гистологических элементов сердца, начавшаяся еще в зародышевом периоде, заканчивается (у человека) к 16-20 годам. Закладка сердца у зародыша мелкого рогатого скота происходит к концу 20 суток

(Г.А.Шмидт, 1953 [263]).

В стенке предсердий и желудочков различают три оболочки: внутрен-

нюю – эндокард, среднюю – миокард и наружную – эпикард.

155

Миокард составляет основную массу сердца и состоит из особых по-

перечнополосатых волокон, образующих своеобразную сеть. Ход волокон и толщина мышечного слоя отражают работу отдельных частей сердца

(Э.Г.Улумбеков и др., 2002 [226]).

В миокарде различают три типа кардиомиоцитов: типичные или со-

кратительные, атипичные, или проводящие, и секреторные (Л.П.Алексеенко,

В.Н.Орехович, 1987 [11], Р.А.Дробышева, С.А.Туманов, 1988 [81], Д.Х. Ак-

рамова, И.А.Червова, 1989 [10]). Рабочие миоциты предсердий изучал у лю-

дей Е.Р.Павлович (2003) [169]. Структура первых на уровне электронно-

микроскопических исследований подробно описана целым рядом авторов,

среди которых Ю.И. Афанасьев, В.Л. Горячкина (1977) [20], Ф.З. Меерсон,

В.И. Капелько (1978) [152], В.Г. Шаров (1982) [260], А.С. Гавриш, В.С. Пау-

ков (1991) [56]. Атипичные кардиомиоциты, по сравнению с сократительны-

ми, отличаются слабым развитием миофибрилл, меньшим количеством ми-

тохондрий, незначительной выраженностью саркоплазматического ретику-

лума, большим объемом саркоплазмы, однако в них преобладает количество гранул гликогена (А.Хэм, Д.Кормак, 1983 [246], Е.Р.Павлович, 2003 [169] ).

По данным Anversa c соавт. (1975) [273], мышечные волокна миокарда желудочка крыс составляют 87 %, межмышечная соединительная ткань –

13 %. У кроликов относительный объем, занимаемый мышечными волокна-

ми, составляет 76,2 %. Л.В.Колесников и Л.М.Непомнящих (1978) [118], при исследовании сердца крыс, обнаружили, что в миокарде крысы паренхима составляет 83,85 0,87 %; соединительнотканная строма – 8,81 1,11 % и

микроциркуляторное русло 7,34 0,46 %. По нашим данным, у ягнят, рож-

денных овцами эйрисомного типа, мышечные волокна миокарда занимают

55,45 %, межмышечная соединительная ткань – 44,54 %, у ягнят, рожденных овцами мезосомного типа, на долю мышечных волокон миокарда приходится

63 %; межмышечную соединительную ткань – 37 %, у ягнят, полученных от овец лептосомного типа, мышечные волокна миокарда занимают 47 %, меж-

мышечная соединительная ткань – 53 %. Таким образом, у ягнят, рожденных овцами эйрисомного и мезосомного типов, разница показателей площади

156

кардиомиоцитов, площади капилляров и площадь кардиомиоцитов на едини-

цу площади капилляров незначительна. Индекс поверхности капилляров и кардиомиоцитов наибольший составляет у ягнят, рожденных овцами лепто-

сомного типа, наименьший – у ягнят, полученных от овец эйрисомного типа.

Гемодинамический и метаболический гомеостаз в сердце обеспечивает микроциркуляторное русло (В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов и В.И.Козлов, 1975 [131], А.И.Струков, 1975 [211], А.М.Чернух, П.Н.Александров и О.В.Алексеев, 1984 [256], Е.Л.Лушникова и др., 1999 [145]). При морфомет-

рических исследованиях с помощью морфометрической сетки обнаружено,

что площадь поверхности кардиомиоцитов в единице мышечной ткани у яг-

нят, рожденных овцами эйрисомного типа, составляет 77,6х10 –1 мм2, капил-

ляров – 24,7х10 –1 мм2. На 1 мм2 площади капилляров у них приходится 3,14

мм2 площади кардиомиоцитов. Индекс поверхности капилляров и кардио-

миоцитов составляет 0,315. У ягнят, рожденных овцами мезосомного типа,

площадь поверхности кардиомиоцитов в единице мышечной ткани составляет 77,3х10-1 мм2, капилляров 25,5х10 –1 мм2. На 1 мм2 площади капилляра приходится у ягнят этой группы 3,03 мм2 площади кардиомиоцитов. Индекс поверхности капилляров и кардиомиоцитов составляет 0,330. У ягнят, рож-

денных овцами лептосомного типа, площадь поверхности кардиомиоцитов в единице мышечной ткани составляет 76,4х10 –1 мм2, капилляров - 28,0х10 –1

мм2. На 1 мм2 площади капилляра приходится 2,73 мм2 площади кардиомио-

цитов. Индекс поверхности капилляров и кардиомиоцитов составляет 0,366 (табл.28).

Согласно нашим исследованиям, площадь поверхности кардиомиоци-

тов на единице площади среза наибольшая у ягнят, рожденных овцами эйри-

сомного типа, (77,6х10-1 мм2), наименьшая у ягнят, полученных от овец леп-

тосомного типа, (76,4х10-1 мм2). Площадь капилляров на единице площади среза наибольшая выявлена у ягнят, рожденных овцами лептосомного типа

(28,0х10-1 мм2), а наименьшая у ягнят, полученных от овец эйрисомного типа, (24,7х10-1 мм2). Увеличение площади микроциркуляторного русла у ягнят,

рожденных овцами лептосомного типа, по сравнению с другими ягнятами,

157

происходит в результате обнаруженной у животных данной группы воспали-

тельной реакции в миокарде. На 1 мм2 площади капилляров наибольшая площадь кардиомиоцитов у ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа

(3,14), наименьшая у ягнят, рожденных овцами лептосомного типа (2,73) (табл.28). По данным Л.В.Колесникова и Л.М.Непомнящих (1978) [118], у

крысы площадь поверхности миокардиальных волокон в единице мышечной ткани равняется 113,54 ± 2,77х10-1 м2, капилляров – 29,86 ± 2,60х10-1 м2,

Н.К.Ерисковской и Ю.Г.Целлариуса (1976) [86], площадь кардиомиоцитов в единице мышечной ткани занимает 189,0 ± 8,5х10-1 мм2, капилляров – 64,0 ± 5,8х10-1 мм2.

Таблица28

НЕКОТОРЫЕМОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИМИОКАРДА НОВОРОЖДЕННЫХЯГНЯТ, РОЖДЕННЫХОВЦАМИРАЗНЫХТИПОВ

При обзорных исследованиях срезов, окрашенных гематоксилином и эозином, выявлено, что в срезах сердца ягнят, рожденных овцами лептосом-

ного типа, где паренхима занимает самый низкий процент, имеет место вос-

палительный процесс. Здесь в срезах выявлена гиперемия, участками лизис кардиомиоцитов, дистрофия и инфильтрация ткани полиморфноклеточными,

преимущественно круглоклеточными элементами. При подсчете тучных кле-

ток в этих срезах в поле зрения обнаружено 33,6 ± 1,36 клеток. В срезах сердца, ягнят, рожденных овцами мезосомного типа, где паренхима занимает самый большой процент, наблюдается фрагментация волокон, волнообраз-

158

ность, просветление цитоплазмы кардиомиоцитов (приложение, рис.18). Ко-

личество тучных клеток здесь достигает 3,2 ± 0,87 в поле зрения. В большей или меньшей степени такие же изменения наблюдаются в срезах сердца яг-

нят, рожденных овцами лептосомного типа.

В срезах сердца ягнят, полученных от овец эйрисомного типа, патоло-

гических изменений не выявлено. Количество тучных клеток в поле зрения составляет 2,3 ± 0,36.

При окраске по Маллори в срезах сердца ягнят, рожденных овцами эй-

рисомного типа, кардиомиоциты окрашены в оранжево-красный цвет. В сре-

зах большинства исследуемых сердец ягнят, рожденных овцами лептосомно-

го типа, а также в срезах сердца некоторых ягнят, полученных от овец мезо-

сомного типа, имеет место чередование красных и синих участков. В срезах сердца остальных ягнят, полученных от овец лептосомного типа, все кардио-

миоциты красились в синий цвет (приложение, рис.19). В отличие от окраски коллагеновых волокон, кардиомиоциты были менее интенсивно окрашены.

Согласно исследованиям Т.Р.Самсонидзе и др. (1999) [189], при сер-

дечной недостаточности у людей в эксперименте изменяется третичная структура актина в области ароматических аминокислотных остатков без из-

менения вторичной структуры. Такой фибриллярный актин образует более жесткую спиральную структуру с существенно большим диаметром (в 1,4

раз) и сниженной конформационной подвижностью. Учитывая данные этих авторов и наши результаты оценки гистопрепаратов, мы можем предполо-

жить, что у исследуемых нами ягнят имеет место сердечная недостаточность.

Как утверждает Н.В.Карсанов (1999) [105], главная причина развития сер-

дечной недостаточности лежит за “пределом видимости” не только светово-

го, но ультраструктурного анализа. При этой форме патологии происходит распад актиновых нитей, что прекращает сокращение пораженного саркоме-

ра. Такое явление наблюдается при токсико-аллергическом миокардите. У

исследуемых нами ягнят, рожденных овцами лептосомного типа, учитывая их состояние во время беременности и изменения в плаценте, мы не исклю-

чаем возможности возникновения токсико-аллергического миокардита. Этот

159

факт объясняет слабую жизнеспособность ягнят, полученных от овец лепто-

сомного типа. Большие компенсаторные возможности организма новорож-

денного не всегда, к сожалению, позволяют проявиться клинически внутри-

утробно возникнувшей патологии или отклонению функции ряда органов и систем плода (Н.И.Цирельников, 1981 [252]).

При нарушении водно-электролитного гомеостаза в сердце развивают-

ся дистрофические изменения и признаки энергетической недостаточности миокарда (П.И.Мельник с соавт., 2000 [153]). Мы предполагаем, что у ягнят третьей группы, в связи с патологией плаценты имело место наличие прямых экстремальных воздействий на мышечную ткань, что вызвало ее поврежде-

ние. В зоне повреждения быстро развивается соединительная ткань, препят-

ствующая восстановлению разрушенного миокарда.

В.И.Сулима (1988) [213], В.И.Сулима, Л.И.Маркво (2000) [214] обна-

ружили рядом с травмой миокарда пролиферацию кардиомиоцитов, увеличе-

ние размеров ядер и ядрышек, базофилию цитоплазмы. Дискомплексация сердечной мышечной ткани, образование ее фрагментов и отдельных кар-

диомиоцитов, разрастание соединительной ткани в миокарде эмбрионов,

возможно, является одной из причин последующей слабой жизнеспособности ягнят, рожденных овцами лептосомного типа.

А.С.Хомякова, С.Н.Панченко (1988) [244] выявили следующие измене-

ния в сердце при иммунном воздействии: нарушение микроциркуляции, дис-

трофические изменения кардиомиоцитов, отек миокарда, сладжирование крови сосудов. Следует также отметить большую частоту обнаружения кар-

диомиоцитов в состоянии базофильной и оксифильной дегенерации с пикно-

тически измененными ядрами. Эти клетки характеризуются положительной диффузной амилазорезистентной ШИК-реакцией. По ходу мышечных воло-

кон часто определялись участки огрубления поперечно-полосатой исчер-

ченности, свидетельствующие о контрактурных сокращениях миофибрилл IIIII степени.

При оценке ШИК-реакции в срезах сердца ягнят, полученных от овец лептосомного типа, значительное количество гликогена обнаружено в стенке

160