паразитка - шпоры / 69.ПАРАЗИТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ

ПАРАЗИТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ

Отряд паразитиформных клещей включает надсемейство Ixodoidea — иксодоидных клещей и надсемейство Gamasoidea — гамазоидных клещей.

ИКСОДОИДНЫЕ КЛЕЩИ

Клещей этого надсемейства делят на два семейства: Ixodidae — иксодиды и Argasidae — аргазиды.

ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ

Значение иксодовых клещей в патологии животных было установлено Кильборном и Смитом (1893), когда они впервые выявили, что болезнь крупного рогатого скота — пироплазмоз возникает при паразитировании клещей. Это открытие оказало большое влияние на дальнейшие иссле­дования роли членистоногих в переносе возбудителей протозойных и ин­фекционных заболеваний животных, а также человека.

В выяснении роли иксодид как переносчиков и резервентов возбу­дителей протозойных, вирусных, бактериальных и грибковых заболеваний животных большое значение имели исследования как отечественных ученых — В. Л. Якимова, А. В. Белицера, Е. П. Джунковского, А. А. Мар­кова, так и зарубежных — Р. Коха, А. Тейлера, Эд. Сержана и многих других.

Клещи этого семейства по величине наиболее крупные из надсемейства Ixodoidea. Тело клещей слитое, форма овально-удлиненная. В передней части тела находится хоботок — гнатосома. Хоботок состоит из основания, двух пальп, двух хелицер и одного гипостома. Пальпы у иксодид вы­полняют осязательную (сенсорную) функцию, и на них имеется большое количество сенсорных щетинок. При помощи пальп клещи выбирают на коже хозяина место для прикрепления. Между пальпами расположены хелицеры, вооруженные зубцами для прорезания кожи. Гипостом лежит вентральнее хелицер и покрыт зубцами, при помощи которых клещи фиксируются на коже животного. Размер хоботка и форма его различные.

Туловище — идиосома, в зависимости от фазы развития и степени насыщенности кровью меняется в своих размерах. В голодном состоянии идиосома уплощенной формы, а у насосавшихся клещей — овально-круглая. На спинной поверхности имеется плотный хитиновый щиток — скутум. У самок он покрывает переднюю часть дорсальной поверхности, а у самцов занимает всю спинную часть. Впереди по краю скутума у ряда родов иксодид расположены глаза. На латеральной поверхности тела позади четвертой пары ног находятся сетчатые пластинки — перитремы, окру­жающие отверстия трахей — стигмы. На вентральной поверхности идиосо­мы имеются половое и анальное отверстия (рис. 176). У иксодид хорошо выражено половое различие между самками и самцами (диморфизм). По размеру тело'голодной самки такое же, как и у самца (5—6 мм длины), или несколько больше. У самки при питании кровью тело увеличивается во много раз, у самцов нет.

Географическое распространение иксодид определяется рядом фак­торов — биотических и абиотических. Большое значение имеет суще­ствование животных-прокормителей. Необходимыми факторами существо­вания видов иксодид в природе считаются оптимальная температура среды, соответствующая влажность и состав флоры. Причем продолжитель­ность оптимальной температуры в летний период, длительность светового дня (фотопериодические условия) определяют время паразитирования клещей на животных. От фотопериодических условий зависят продолжитель­ность откладки яиц клещами, выход личинок и условия линьки иксодид в разных фазах развития. Длительность летних оптимальных климатических условий в южных районах и их кратковременность в северных районах влияют на продолжительность жизненных циклов иксодид. Так, у Ixodes ricinus жизненный цикл его популяций в южном ареале протекает в течение одного лета, а в условиях северного ареала он длится три и даже четыре года. Места обитания членистоногих принято называть биотопами.

Существование у популяций иксодид разных периодов в жизненном цикле в различных биотопах связано с диапаузами, то есть периодами покоя. Диапауза проявляется задержкой овогенеза у самок и метаморфоза у напившихся личинок, нимф. Принято считать, что диапаузе принадлежит основная роль в регуляции сезонного развития у иксодид и в синхро­низации их жизненных циклов с ритмом внешних условий.

Фотопериодические (световые) условия оказывают воздействие на раз­витие клещей. Например, содержание самок Dermacentor marginatus в темноте или в освещенном месте влияет на откладку яиц. В первом случае она происходит без задержки овогенеза, а во втором — с запозданием

Количество иксодовых клещей в их биотопах не является неизмен­ным. Вмешательство человека в природу ведет к самым разнообразным изменениям как флоры, так и фауны. Особенно чувствительна иксодофауна тех видов, у которых жизненные циклы связаны с паразитированием на сельскохозяйственных животных, а их биотопами являются целинные и залежные пастбища. В связи с интенсификацией сельского хозяйства произошло сокращение естественных пастбищ, происходит увеличение площади сеяных трав, в результате чего сократились площади биотопов и уменьшилось количество паразитирующих клещей на животных. При про­мышленном содержании крупного рогатого скота, овец используется стой­ловое и лагерное содержание животных, что также способствует ликви­дации иксодовых клещей на животных.

Уничтожение клещей в их биотопах и на сельскохозяйственных животных профилактирует людей от заражения возбудителями болезней, которые передают иксодовые клещи. Так, например, установлено, что противоклещевые обработки' крупного рогатого скота помогли сократить заболевание людей туляремией в Ставропольском крае. Иксодовые клещи в процессе своего индивидуального развития (онто­генеза) проходят ряд последовательных фаз: яйца, личинки, нимфы и имаго, отличающихся друг от друга морфологически и биологически. Паразитирование клещей разных видов происходит или на опреде­ленном хозяине, или они нападают на тех животных, которые находятся в биотопе. Поэтому обитание иксодид зависит от наличия в биотопе поз­воночных животных, как домашних, так и диких. Самки во время сосания крови копулируют с самцами, напитавшись, отпадают на землю и откла­дывают яйца.

Активными иксодиды становятся в определенные периоды суток, наибо­лее благоприятные для их жизненного цикла. Так, отмечено, что самки Hyalomma anatolicum нападают и отпадают в темноте. На земле напив­шиеся крови и отпавшие самки в летнее время выбирают места, за­щищенные от солнечных лучей, колебаний температуры и влажности. При наличии, оптимальных условий через 2—10 дней самки начинают откла­дывать яйца, склеенные особой жидкостью для более благоприятного их созревания. У отдельных видов иксодид самки могут отложить от 3 до 15 тыс. яиц. После откладки яиц самка гибнет. Из яиц вылупляются шести-ногие личинки, которые должны питаться кровью позвоночных животных в течение 2—4 сут. У некоторых видов иксодид сытые личинки остаются на теле животных, где и проходит их метаморфоз в нимф. У других видов клещей этот процесс осуществляется на земле. Нимфа также питается кровью животного в течение 4—6 сут, затем она отпадает с хозяина или превращается на нем в имаго. Из нимфы выходит самка или самец. Весь цикл развития у разных видов клещей продолжается от нескольких месяцев до 3—4 лет в зависимости от ареала.

По числу нападений иксодид в активных фазах их принято делить на однохозяинных, двуххозяинных и треххозяинных. К однохозяинным принадлежат иксодиды, которые во всех фазах развития питаются на одном хозяине. Двуххозяинные в фазе личинки и нимфы паразитируют на одном хозяине, а в фазе имаго — на другом.

Взаимоотношения клещей с организмом хозяина сложны и недо­статочно изучены. Известно, что объектом питания их являются самые различные виды позвоночных. Локализация иксодид на коже хозяина зависит от выбора места для лучшего питания (тонкая часть кожи) и от степени наибольшей защищенности этого места от оборонительных реакций хозяина. При осмотре стада, отары, табуна всегда обнаруживают различную степень заклещевания как у животных различных возрастных групп, так и у различных особей. Численность паразитирующих клещей на животных зависит также от реактивности организма на раздражение кожи эктопа­разитом и от приобретенного иммунитета в результате предшествующего паразитирования того же вида иксодид. Приобретенная, иммунологическая реактивность выражается в виде как местной, так и общей реакции орга­низма хозяина на раздражитель — клещей.

Местная реакция возникает в то время, когда клещ ранит кожу и вводит хоботок. Хоботок проникает только в эпидермальные слои. Несмотря на различные размеры личинки, нимфы и имаго, они хоботками внед­ряются почти на одинаковую глубину кожи. Хоботок в ранке укрепляется при помощи зубцов гипостома и специфического секрета «цемента», ко­торый заполняет ранку. Расположение «цемента» вокруг хелицер и гипостома у иксодид различное. После отпадания клещей «цемент» остается в коже хозяина, что вызывает реактивное изменение в эпидермальном слое. Одновременно с инокуляцией «цемента» клещи вводят секрет, состоя­щий из антикоагулянта и других токсических компонентов. На месте ранки развиваются отек и клеточная реакция с наличием эозинофилов.

Общая реакция на травмы кожи клещами и поступление токсических секретов слюны иксодид разнообразна. У животных появляется аллергиче­ское состояние, меняется общая реактивность организма, выражающаяся угнетением, уменьшением количества эритроцитов, содержания гемогло­бина, а также происходит снижение удоев молока и др.

Клещей семейства Ixodidae, обитающих на территории нашей страны, делят на шесть родов: Boophilus, Hyalomma, Ixodes, Rhipicephalus,-Dermacentor, Haemaphysalis. Каждому роду свойствен­ны характерные макро- и микроскопические признаки, по которым их диагностируют.

Род Boophilus. На территории Советского Союза из иксодовых клещей рода Boophilus обитает один вид В. calcaratus. Он является переносчиком Piroplasma bigeminum и Francaiella colchica. Возбудители передаются трансовариально. Инокуляция животным пироплазм проис­ходит в фазе нимфы, а франсаиелл — в фазе личинки и нимфы.

Распространен Boophilus на юге страны. Северная граница ареала проходит по Крыму, в Краснодарском крае — по р. Кубань. Восточнее эта граница идет по р. Терек до Каспийского моря. За Каспийским морем север­ная граница ареала проходит по югу Каракумов, югу Туркмении, далее по Узбекистану и на восток по южной части Казахстана. Южнее он распро­странен вплоть до границы Советского Союза.

Площадь биотопов В. calcaratus постоянно сокращается в резуль­тате распахивания пастбищ и других противоклещевых мероприятий. В прежних биотопах клещи появляются в том случае, если распахан­ная территория превращается в целину. Массовая заселенность кле­щами биотопов встречается в лесокустарниковых предгорьях, где имеются оптимальные условия для их обитания: влажность почвы, обильная расти­тельность, наличие хозяев — крупного рогатого скота.

В. calcaratus нападает на всех сельскохозяйственных животных и на диких копытных, но в основном эти клещи паразитируют на крупном рогатом скоте, реже — на овцах и лошадях. На таких копытных клещи нападают в том случае, если животные находятся в пределах пастбищ крупного рога­того скота. Данный клещ является однохозяинным. Период пребывания его на животных в среднем 25—30 дней; если же температура воздуха понижается, то срок паразитирования увеличивается. Насосавшиеся самки отпадают на землю, заползают в укрытые места и через 2—3 дня отклады­вают яйца. После инкубации в оптимальных условиях из яиц вылупляются личинки, которые нападают на хозяев. На коже животных личинки насыща­ются кровью или лимфой и на 4—6-й день превращаются в нимфы. Послед­ние здесь же продолжают питаться кровью, на 5—10-й день из них разви­ваются имаго (самки или самцы). Личинки остаются жизнеспособными до 6—7 мес.

В северном ареале весной клещи нападают на животных в небольшом количестве (первый период нападения), в южном ареале их бывает зна­чительно больше, что объясняется благоприятными условиями зимы для сохранения личинок. В марте — апреле напившиеся крови самки отпа­дают с животных и откладывают яйца. Второе нападение на животных В. calcaratus отмечают в июне — июле, оно бывает гораздо интенсив­нее, чем весной, так как летом сохраняемость личинок в природе боль­шая. После насасывания крови самки отпадают. Выплод личинок из яиц этих самок происходит в августе, сентябре, октябре. В северной части ареала большинство личинок остается в биотопе, а в южной части они нападают на животных — третий период. Четвертый период нападения возможен на юге ареала.

Род Hyalomma. Из данного рода на сельскохозяйственных животных паразитируют виды Н. anatolicum, H. detritum, H. plumbeum, Н. scupense.

Н. anatolicum — переносчик Theileria annulata, Th. mutans. Северная граница его ареала начинается от Астраханской области и проходит далее по Южному Казахстану и Киргизии. Южнее вся территория до Государственной границы СССР является зоной обитания клещей. Гор­ная часть выше 500" м над уровнем моря свободна от клещей этого вида. В северной части клещи встречаются в помещениях для крупного рогатого скота, где имеют свои убежища — трещины, под навозом, в норах грызунов, в саманных и камышовых постройках. Это объясняется тем, что клещи нападают на животных и отпадают на землю в темноте. Поэтому сытые клещи не отпадают на пастбище; если же такое и бывает у отдельных экземпляров, то клещи погибают от неблагоприятных климатических условий. В южной части ареала этих клещей обнаруживают как в помещениях, так и на пастбищах.

Н. anatolicum — треххозяинный вид, в основном паразитирует на круп­ном рогатом скоте, хотя встречается и на других видах сельскохозяйствен­ных животных. Время нападения клещей на животных в северной части ареала немного более позднее, чем в южной. Имаго обнаруживают на животных с начала или конца апреля, наиболее интенсивно они на­падают в мае и июне. В последующие месяцы число пара­зитирующих клещей на крупном рогатом скоте уменьшается. В южном ареале период нападения клещей более растянутый. Личинки Н. anato-licum паразитируют на крупном рогатом скоте в июле — августе. Сытых нимф находят осенью и зимой. В холодное время года они не нападают. С наступлением тепла нимфы линяют на земле в имаго, но нападение имаго происходит только в апреле — мае. У этого вида отмечены зимняя и ранневесенняя диапаузы. Клещи имеют одну генерацию в течение года. Н. detritum — переносчик Th. annulata и Th. mutans. Северная граница ареала его проходит по Закавказью, Южному Казахстану. Наиболее ши­роко распространен в республиках Средней Азии. Клещ двуххозяин-

ный, личинки и нимфы паразитируют на одном животном, а имаго — на дру­гом. Биотопы Н. detritum — помещения и пастбища. Паразитируют личинки и ним­фы главным образом на крупном рогатом скоте и отчасти на лошадях. Имаго об­наружен на всех сельскохозяйственных животных, но основным хозяином яв­ляется крупный рогатый скот. В нашей стране у этого клеща в течение года одна генерация. Появляются имаго на живот­ных со второй половины мая и дости­гают максимума в июне. С конца июля и до сентября находят единичные экземпляры клещей. Откладка яиц сам­ками и вывод личинок происходят в убежищах, где имеется влаж­ность: трещины в стенах, норы гры­зунов, под навозом и пр. Начиная с августа и сентября на живот­ных обнаруживают личинки и ним­фы. Зимой в помещениях при нали­чии теплых дней личинки могут нападать на животных. Часть нимф в это время зимует на них. Линяют же нимфы в имаго в мае.

Рис. 182. Динамика паразитирования имаго Н. plumbeum.

Н. plumbeum — переносчик P. caballi, N. equi и A. ovis. Встре­чается на Украине, Северном Кав­казе, в Нижнем Поволжье, Кал­мыкии, Закавказье, Южном Казах­стане и республиках Средней Азии. Севернее указанной зоны их можно обнаружить в небольшом количестве. Клещ двуххозяинный. Личинки и нимфы питаются в основном на птицах. На Северном Кавказе основную роль в прокормлении их имеют грачи; в Крыму найдено большое количество личинок и нимф на зайцах. В Азербайджане личинок и нимф часто обнару­живают и на крупном рогатом скоте. Паразитируют имаго в основном на крупном рогатом скоте и лошадях. Биотопы Н. plumbeum — нераспахан­ные пастбища. Особенно большое скопление клещей установлено вблизи деревьев, где располагаются колонии грачей. В лесной и горной зонах этот вид не встречается. Сезон паразитирования клещей на животных продолжается все лето, максимум в мае — июне (рис. 182).

Личинки и нимфы питаются на животных с июня по октябрь. Отпавшие сытые нимфы осенью линяют в имаго, которые не нападают, а имеют диапаузу до весны.

Н. scupense — переносчик Th. annulata и N. equi. В естественных условиях возбудители передаются только при тесном контакте, когда клещи переползают с животного-донора на животного-реципиента. При массовом паразитировании клещей этого вида у крупного рогатого скота снижаются удои, развиваются дерматиты.

Северная граница ареала проходит на Украине, в Курской и Сара­товской областях, Нижнем По­волжье, Центральном Казахстане. Южнее клещи встречаются почти повсеместно в различных ланд­шафтных зонах и в горах до 1000 м над уровнем моря. Н. scupense относится к однохозяинному виду, но в фазе имаго он меняет место присасывания и поэтому может переползать на близко стоящих животных. В отличие от других видов иксодовых клещей он пара­зитирует в холодное время года — с октября по май. Самки отпадают с животных после потепления — в марте - мае в зависимости от географического положения территории. Откладка яиц происходит в июне, и вышедшие личинки в июле неактивны до похоло­дания. Личинки нападают в основном на крупный рогатый скот, реже — на лошадей, овец и других животных; клещей обнаруживают и на диких копытных животных. Излюбленные места их обитания — густой шерст­ный покров, главным образом область живота. Здесь же, не меняя места при­крепления, личинки линяют в нимф. В период интенсивных холодов (декабрь, январь, февраль) питание нимф и развитие их в имаго замедляется. С насту­плением тепла нимфы заканчивают развитие, а вышедшие имаго передви­гаются на новое место или переползают на других рядом стоящих животных. Присасываются они в малошерстных местах — в области молочного зеркаль­ца, вымени, промежности. В течение года имеют одну генерацию.

Род D e r m а с е n to r. Клещи этого рода включают шесть видов, паразитирующих на сельскохозяйственных животных, из которых наи­большее эпизоотологическое значение имеют D. marginatus и D. pictus. Клещи этого рода — переносчики возбудителя пироплазмоза лошадей и туляремии грызунов. Возбудитель туляремии сохраняется в клещах в пределах одной генерации, и трансовариальной передачи не происходит. Равным образом эти клещи имеют значение в циркуляции возбудителя бруцеллезной инфекции.

D. marginatus — треххозяинный клещ. Он переносит P. caballi, N. equi, A. marginale, A. ovis и "Th. recondita. Встречаются клещи на Украине, в Молдавии, Крыму, Воронежской области, на Среднем и Нижнем Поволжье, в Казахстане, на Северном Кавказе, в южной части Западной и Восточ­ной Сибири и Среднеазиатских республиках. Половозрелые клещи парази­тируют на крупном рогатом скоте, овцах/ козах, лошадях, а также найдены на зайцах и ежах. Личинки и нимфы питаются на мышевидных грызунах, ежах, водяных крыса'х и других мелких животных. В последние годы в ре­зультате уменьшения площади естественных пастбищ снижается числен­ность D. marginatus на животных.

В зависимости от географического положения территории нападение клещей начинается в мае. Весенний период характерен многочисленным па-разитированием имаго клещей. Летом половозрелые клещи не встречаются, и, как правило, только осенью отмечается небольшой подъем заклещевания животных.

Личинки и нимфы питаются на хозяевах в течение лета. В голодном состоянии в природе они долго не существуют. Осенью появляются имаго, часть которых паразитирует, но основная масса зимует и весной нападает на животных. У D. marginatus одна генерация в год, но имаго могут сохра­нять жизнеспособность свыше двух лет.

D. pictus (reticulatus) — треххозяинный вид. Он переносит P. caballi, N. equi, P. canis и A. marginale, а также вирус энцефаломиелита лошадей и вирус омской геморрагической лихорадки. Распространен от западных гра­ниц до Восточной Сибири. Места обитания несколько севернее, чем у D. mar­ginatus. Его биотопы приурочены к лесной зоне и луговым формациям леса.

В фазе имаго паразитирует на крупном рогатом скоте, лошадях, овцах, козах, свиньях. На юге нападает на животных в конце марта, апреле и мае, а в северной части ареала — в апреле — мае. Личинки и нимфы питаются на мелких млекопитающих: ежах, зайцах, мышевидных грызунах и др. Отпавшие с животных личинки на почве линяют в нимфы, и последние нападают на мелких животных. После насыщения нимфы отпадают и линяют на земле в имаго. Часть из них успевают напасть на крупных животных, а ос­новная масса зимует и нападает весной следующего года.

Развитие одной генерации D. pictus может заканчиваться только на юге страны. Особенность данных клещей — короткий период жизнеспособнос­ти личинок и нимф, которые погибают через 30—50 дней голодания. Одно­годичная генерация D. pictus имеет летнюю диапаузу у самок. Последние задерживают овогенез в период летнего времени. Диапауза контролируется световым и температурным режимами. Осенью при снижении температуры голодные самки начинают нападать на животных, а сытые приступают к от­кладке яиц.

Род Rhipicephal-us. Из клещей этого рода, паразитирующих на сельскохозяйственных животных, наибольшее эпизоотологическое зна­чение имеет Rh. bursa как переносчик В. ovis, Th. recondita, P. ovis, а также A. marginale.

Ареал этого вида в нашей стране сравнительно небольшой. Клещей об­наруживают в Крыму, Краснодарском крае, на побережье Черного моря, в Северо-Осетинской АССР, Чечено-Ингушской АССР и Дагестанской АССР, в Закавказье и Туркмении. В данной зоне распространение клещей, как правило, совпадает с разведением овец и коз; встречаются они небольшими отдельными очагами. Биотопы кле.щей — целинные пастбища и выпасы с редкими кустарниками. Отдельные экземпляры клещей находят в горах до 2800 м над уровнем моря. Rh. bursa — двуххозяинный клещ. Паразитирует в фазе имаго на овцах и крупном рогатом скоте с марта, но основная масса имаго в мае — июле в зависимости от географической зоны (рис. 185). Личинки нападают на крупный рогатый скот и овец во второй половине лета и осенью. У овец они присасываются на ушах. Паразитирование личинок и нимф наблюдают зимой. Но небольшая часть клещей зимует в земле в фазах нимфы и имаго. Имаго прикрепляются к овцам на бесшерстных местах. В течение года имеется одна генерация. Имаго сохраняют активность до 11 мес, личин­ки — не более 3 мес.

Ограниченность ареала Rh. bursa, приуроченность паразитирования к крупному рогатому скоту и овцам определяют возможность эффективной борьбы с этим видом клещей.

Род I х о d e s. Клещи этого рода принадлежат к наиболее распро­страненным представителям иксодофауны страны. Из них I. ricirius и I. рег-sulcatus — переносчики В. bovis, A. ovis и A. marginale. I. persulcatus — переносчик вирусных и бактериальных возбудителей человеку. I. ricinus — треххозяинный вид, распространен в европейской части нашей страны, исключения составляют: на юге зоны безлес­ных степей, на севере Мурманская и Архангельская области; на во­стоке ареал этого вида ограничен р. Волгой. В предгорьях и горах Кавказа этот клещ встречается сравнительно часто на территории, где преобладают леса и кустарни­ки. Реже его обнаруживают на животных в альпийской зоне.

Биотопы I. ricinus в северном ареале — лесная зона с наиболее сухими площадями, южнее он обитает в лиственных и хвойных лесах и на открытых простран­ствах с кустарниковыми заросля­ми. Паразитирование .многочисленных клещей на животных отмечают в северной и центральной частях ареала. В этой зоне клещ паразитирует на крупном рогатом скоте, овцах, козах, лошадях, на диких млекопитающих и птицах. Личинки и нимфы питаются на всех мелких млекопитающих, а также на птицах. Особенно их много на ежах. Их нападению подвергается и крупный рогатый скот. Часто имаго и нимфы нападают на человека.

Так как ареал I. ricinus охватывает различные климатические зоны и ландшафты, определенное влияние на жизненный цикл популяций, находя­щихся на севере и юге ареала, оказывают климатические и фотопериоди­ческие условия. Установлено, что при температуре 25 °С в условиях длин­ного дня личинки превращаются в нимфы несколько быстрее, чем при уко­роченном дне или в темноте. Личинки и нимфы могут перезимовывать.

Северные популяции I. ricinus в фазе имаго нападают через продолжи­тельный период после выхода из нимф. Имеются наблюдения, что тощие имаго способны голодать более двух лет. Поэтому в метаморфозе клещей бывают диапаузы в зависимости от географического расположения места их обитания, от наличия хозяев и влияния биотических факторов. На севере страны жизненный цикл клещей совершается в течение трех и даже четырех лет. На Северном Кавказе температурный оптимум более продолжительный и клещи развиваются в течение одного года. Отмечено также, что в условиях Закавказья клещи нападают на животных в осенне-зимне-весеннее время, а в центральной зоне Союза имаго нападают на крупный рогатый скот, начиная с весны и в течение лета (рис. 186). Количество клещей на живот­ных колеблется в зависимости от наличия их на пастбище.

Род Haemaphysalis. На юге страны на животных обнаруживают значительное количество клещей рода Haemaphysalis. Из них наиболь­шее значение как переносчики имеют виды Н. otophila и Н. longicornis (neumanni).

Н. otophila — треххозяинный вид, переносит A. ovis и P. ovis. Распро­странен на юге Украины, в Крыму, на Северном Кавказе и в Восточном За­кавказье. Особенно много клещей на овцах, которых пасут на целинных степ­ных, предгорных пастбищах с обильной бурьянной растительностью. При нападении большого количества клещей ягнята гибнут при явлениях мало­кровия.

Имаго паразитируют на овцах, козах, крупном рогатом скоте. Наиболь­шее количество их обнаруживают в осеннее и отчасти в весеннее время. Самки прикрепляются в местах с густой шерстью. Личинки и нимфы пи­таются на мелких млекопитающих (еж, заяц), а также на степных птицах в течение лета. У этого клеща одна генерация в год. Период массового пара-зитирования имаго совпадает с осенней профилактической обработкой овец против псороптоза.

Н. longicornis — треххозяинный вид, переносит Th. sergenti на Дальнем Востоке. Особенно распространен в освоенных человеком хвойно-широко-лиственных лесах. Средняя численность наблюдается в неосвоенных лесах. Концентрация клещей повышается по долинам рек и на стыках ландшафтов. Имаго паразитируют на животных в основной массе в первой половине лета. Личинки и нимфы питаются на крупном рогатом скоте, а также на пятнистом олене и других животных. Во всех фазах развития клещ приса^: сывается к человеку.