Глюконеогенез

Это синтез глюкозы из неуглеводных продуктов – пируват, лактат, гликогенные аминокислоты(белки), глицерин(жиры). Синтезировать глюкозу из пирувата и лактата по пути гликолиза невозможно, так как 3 реакции гликолиза являются необратимыми 1,3,10. Поэтому в глюконеогенезе обходные пути и специальные ферменты. Например, надо синтезировать глюкозу из 2-х молекул пирувата. Пируват не может превратится в фосфоенолпируват по пути гликолиза, так как 10-я реакция необратима.

1-я обходная реакция пируват в митохондриях при участии 2-х молекул АТФ и CO₂ карбоксилируется в оксалоацетат. Фермент этой реакции пируваткарбоксилаза, Кофермент витамин Н(биотин), при нехватки витамина активность фермента снижается. Оксалоацетат не может попасть в цитозоль, так как мембрана митохондрий для него не проницаема, сначала оксалоацетат превращается в малат, который переходит в цитозоль и вновь превращается в оксалоацетат. Оксалоацетат при участии 2-х молекул ГТФ и фермента фосфоенолпируваткарбоксикиназа превращается в фосфоенолпируват. Далее идут реакции гликолиза фосфоенолпируват→2-фосфоглицерат→3-фосфоглицерат(2АТФ) →1,3-дифосфоглицерат→2 молекулы глицероальдегидтрифосфат (1 молекула дает фрутозо-1,6-дифосфат) другая молекула дает диоксиацетонфосфат→фрутозо-1,6-дифосфат, который не может превратится во фрутоза-6-фосфат по пути гликолиза, так как 3-я реакция гликолиза необратима.

2-я обходная реакция ее катализирует фермент фруктозодифосфотаза при участии которого фрутозо-1,6-дифосфат превращается во фруктозо-6-фосфат→глюкозо-6-фосфат, который не может превратится в свободную глюкозу по пути гликолиза, так как 1-я реакция гликолиза необратима.

3-я обходная реакция катализирует фермент глюкозо-6-фосфатаза. На синтез 1 молекулы глюкозы из 2-х молекул пирувата тратится 6 молекул АТФ. Глюконеогенез контролтрует кортизол.

Глюкозолактатный цикл(цикл Кори).

Гликолиз, который протекает в скелетных мышцах связан с глюконеогенезом, который протекает в печени. При мышечной работе в них накапливается лактат, который выходит в кровь и попадает в печень, где из него синтезируется глюкоза путем глюконеогенеза. Эта глюкоза выходит в кровь, затем попадает в мышцы где используется в качестве энергетического материала.

Пировиноградная кислота, которая образовалась в результате аэробного гликолиза, подвергается окислительному карбоксилированию с образованием ацетилКоА и НАДН₂(2.5 АТФ). Эту реакцию катализирует пируватдегидрогиназный комплекс, который состоит из 3 ферментов и 5 коферментов.

3 фермента:

пируватдекарбоксилаза,липоацетилтрансфераза, липоамиддегидрогиназа.

5 коферментов: Тиаминпирофосфат, который связан с пируватдекарбоксилазой , липоат(липоевая кислота), Коэнзим А, ФАД, НАД.

Окислительное декарбоксилирование пирувата.

Протекает в матриксе митохондрий при участии пируватдегидрогиназного комплекса, который состоит из 3 ферментво и 5 коферментов.

Ферменты:

1)Пируватдекарбоксилаза Кофермент ТПФ

2)Липоацетилтрансфераза

3)Липоамиддегидрогиназа

Коферменты:

1)ТПФ(В₁)

2)Липоевая кислота(липоат)

3)Коэнзим А, который состоит из АДФ с дополнительным остатком фосфата в 3-ем положении рибозы, пантотеновой кислоты, тиоэтиламина

4)ФАД(В₂)

5)НАД(РР)

В результате окислительного декарбоксилирования пирувата образуется ацетилкоэнзим А + НАДН₂.

Активность пируватдегидрогиназного комплекса снижается при высоких концентрациях ацетилкоэнзима А, АТФ. Так же при нехватки витамина В₁ и при отравлении солями тяжелых металлов.