10

Лекция №9

ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

План лекции.

1. Исторические аспекты развития представлений об автономной (вегетативной) нервной системе.

2. Структурно-функциональная организация автономной нервной системы. Сравнительная характеристика вегетативного и соматического рефлексов. Сравнительная характеристика симпа-тического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

3. Структурно-функциональная организация метасимпатического отдела автономной нервной системы.

4. Интеграция (объединение) деятельности различных отделов автономной нервной системы в интересах организма.

Исторические аспекты развития представлений об автономной (вегетативной) нервной системе.

Под автономной (вегетативной) нервной системой понимают комплекс центральных и периферических нейронных образований, обеспечивающих согласованную деятельность внутренних органов, с целью приспособления его к изменяющимся условиям окружающей среды.

Первые сведения, касающиеся представлений о структуре и функциях автономной нервной системы, связаны с именем известного римского врача Галена (129 – 199 гг. н.э.). Именно Гален дал название «симпатический» (единокровный, обеспечивающий связь) нервному стволу, располагающемуся вдоль позвоночного столба, описал ход и распространение внутри организма блуждающего нерва (Х пара черпно-мозговых нервов). Гален полагал, что симпатические нервы обеспечивают гармонизацию деятельности внутренних органов.

Более подробное описание симпатических ганглиев было сделано анатомом из Падуи (Италия) Андреем Везалием в 16 столетии. А.Веза-лий впервые высказал мысль о том, что симпатические нервы обеспечивают связь внутренних органов с головны м мозгом.

Значительным этапом формирования представлений об автономной нервной системе системе были работы известного французского анатома Франсуа Биша (1801), который разделил все функции организма на животные (соматические) и органические. Он полагал, что животная (соматическая) жизнь обеспечивается спинным мозгом, в то время как органическая поддерживается симпатической узелковой (ганглиозной) системой.

Немецкий анатом И.Рейл (J.Reil) в 1908 году ввел понятие “вегетативная (растительная) нервная система”.

Важным этапом развития представлений об автономной нервной системе явились работы английского физиолога Вильяма Гаскела (1847-1914). Гаскел впервые конкретизировал источники вегетативной нервной системы: черепной отдел, грудопоясничный и кресцовый. Кроме того Гаскелом было сформулировано положение об антагонистической симпатико-парсимпатической иннервации внутрен-них органов и трофической функции вегетативной нервной системы. Одновременно с В.Гаскеллом, российский физиолог И.П.Павлов ( 1886) высказал предположение о том, что симпатический и блуждающий нервы оказывают влияние не только на частоту и силу сердечных сокращений, но и изменяют питание (трофику) сердечной мышцы. Во многом близкие к современным, представления о структурно-функцио-нальной организации автономной нервной системы сформировались благодаря работам известного английского нейрофизиолога Джона Ленгли (1852-1925). Благодаря работам Д.Ленгли автономную нервную систему разделили на два самостоятельных отдела симпатический и парасимпатический. Кроме того, он выделил в самостоятельный отдел кишечную систему микро ганглиев (аурбахово и мейснеровсое нервные сплетения тонкой кишки). Последний отдел автономной нервной системы в нашей стране, благодаря работам А.Д.Ноздрачева, называется метасимпатическим отделом.

Ограничение во времени не позволяет упомянуть всех ученых, которые внесли свою лепту в развитие представлений об автономной нервной системе, поэтому позвольте перейти к изложению следующей части нашей лекции.

Структурно-функциональная организация автономной нервной системы. Сравнительная характеристика вегетативного и соматического рефлексов. Сравнительная характеристика симпа-тического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

Автономную нервную систему, как уже отмечалось выше, делят на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический. Симпатический и парасимпатический отделы, также как и соматический, имеют рефлекторную организацию. Вместе с тем, вегетативный рефлекс отличается от соматического (см. рис. 1).

Рис. 1 Схемы рефлекторных дуг соматического и вегетативного рефлексов.

Обозначения: А – соматический рефлекс; Б – вегетативный рефлекс.

1. рецептор; 2 – афферентный нейрон; 3 – ассоциативный (вставочный) нейрон; 4 – эффекторный нейрон; 6 – обратная связь; СМ – спинной мозг.

Отличия соматического и вегетативного рефлексов

1. Расположение вставочного и исполнительного (эффекторного) нейронов. В соматическом рефлексе ассоциативная и исполнительная клетки расположены в сером веществе центральной нервной системы (в нашем случае в сером веществе спинного мозга). В вегетативном рефлексе первая клетка (ассоциативная) расположена в сером веществе центральной нервной системы, вторая – в ганглии (узелке) за пределами центральной нервной системы. Следствием этого является различные последствия перерезки передних корешков для соматических и вегетативных нервов. Соматические нервы дегенерируют, перерождаются, тогда как вегетативные нервы не перерождаются, а продолжают выполнять свои функции.

2. Места выхода нервных волокон за пределы ЦНС. Соматические волокна покидают ствол мозга, спинной мозг преимущественно сегментарно и перекрывают иннервируемые органы в пределах трех смежных сегментов. Волокна автономной нервной системы покидают центральную нервную систему в пределах трех относительно изолированных областях: ствол мозга (средний и продолговатый мозг), грудной, поясничный и крестцовый отделы спинного мозга.

3. Распределение волокон соматического и вегетативного нервов на периферии. Волокна соматических нервов на периферии распределяются преимущественно сегментарно, тогда как волокна вегетативных нервов распределяются преимущественно деффузно.

4. Морфологическая характеристика соматических и вегетативных волокон. Нервные волокна соматической нервной системы в основном покрыты миелином, в связи с чем, скорость распро-странения возбуждения в них достигает 100 – 120 м/сек. Нервные волокна вегетативной нервной системы либо не имеют миелина, либо содержат его в значительно меньшем количестве, чем нервные волокна соматической нервной системы. В этой связи скорость распространения возбуждения значительно меньше: 0,5 м/сек – 2 м/сек.

Существенные морфологические и нейрохимические отличия имеют симпатический и парасимпатический отделы автономной нервной системы. Данные отличия выявляются при сравнении эффекторных частей данных отделов автономной нервной системы (см. рис. 2 и таблицу 1).

Таблица 1

СРАНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИМПАТИЧЕСКОГО И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛОВ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Сравниваемая харак-теристика	Парасимпатический отдел ВНС	Симпатический отдел ВНС
1.	2.	3.
1. Локализация нерв- ных центров в ЦНС. Локализация ганг-лиев, в которых рас-положены исполни-тельные нейроны. 3. Медиатор ганглио-нарного синапса. 4. Эффекторный ре-цептор ганглионар-ного синапса.	Средний мозг, продол-говатый мозг, крестцо-вый отдел спинного мозга. Внутри- и околоорган-ные ганглии. Ацетилхолин. Никотин чувствитель-ный рецептор.	Восьмой шейный сег-мент спинного мозга, грудной отдел спинного мозга, поясничный от-дел спинного мозга. Пред- и околопозвоноч-ные ганлии. Ацетилхолин. Никотин чувствитель-ный рецептор.

Продолжение таблицы 1.

1.	2.	3.
Медиатор эффек-торного синапса. 6. Эффекторный ре-цептор исполнитель-ного синапса.	Ацетилхолин. Мускарин чувстви-тельный рецептор (М1 и М2).	Норадреналин (аце-тилхолин как исклю-чение). Альфа и бетта адрено рецепторы.

Рис. 2 Схема организации эффекторных частей соматической и вегетативной нервных систем организма. Обозначения: СНС – симпатическая нервная система; ПСНС – парасимпатическая нервная система; ХЭС – холинэргический синапс; АЭС – адренэргический синапс; Н – никотин чувствительные рецепторы; М – мускарин чувствительные рецепторы; Ах – ацетилхолин; НА – норадреналин; III, VII, IX и X пары черепно-мозговых нервов ( III – nervus oculomotorius; VII – nervus facialis; IX – nervus glossofaringius; X – nervus vagus)