ЗООЛОГИЯ / 2-ые вопросы билета / 55 Хар-ка класса Многоножки
.doc55. ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)
Для многоножек характерно разделение тела на голову и туловище, включающее все остальные сегменты. Голова включает в себя акрон и слившиеся с ним первые 4 или 3 сегмента. Голова несет усики и ротовые конечности: верхние челюсти – мандибулы, или жвалы, и нижние челюсти – максиллы, которых соответственно числу сегментов, вошедших в состав головы. Усики (антеннулы) относятся к акрону, служат органами осязания и обоняния. Первый сегмент конечностей лишен, второй, третий и четвертый сегменты несут соответственно мандибулы и две пары максилл. Мандибулы и максиллы обеспечивают прием и обработку пищи. Исключением являются двупарноногие многоножки, у которых максиллы II отсутствуют.
Туловищные сегменты практически все одинаковы и несут почти исключительно ходильные конечности, хотя конечности отдельных сегментов могут принимать на себя особые функции.
Пищеварительная система многоножек имеет вид прямой трубки и включает рот, ротовую полость, пищевод, среднюю и заднюю кишку с анальным отверстием. Печени нет. Имеются несколько пар слюнных желез.
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, которые в числе 1 или 2 пар впадают в кишечник на границе средней и задней кишки. Мальпигиевы сосуды длинные, слепозамкнутые, они тянутся по бокам кишечника до головы. В процессах выделения также участвуют лимфатические железы и жировое тело. Лимфатические железы служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитируют впрыснутые в полость тела твердые частицы. Жировое тело служит для накопления запасного питательного материала и для выделения (мочевая кислота).
Нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки. Ганглии сегментов не сливаются, кроме ганглиев второго, третьего и четвертого сегментов, которые совместно образуют подглоточный нервный узел. По бокам головы расположены темешваровы органы, которые, вероятно, являются хеморецепторами. Эти органы имеют вид углублений, на дне которых расположены чувствующие клетки. По бокам головы находтся несколько простых глазков.
Органы дыхания представлены трахеями. Стенки трахей выстланы продолжением наружной кулиткулы, которое на всем протяжении трахеи образует спиральное утолщение. Трахеи начинаются стигмами, лежащими на брюшной стороне сегментов. В более примитивных случаях трахеи соседних сегментов не связаны между собой и образуют сеть трахей в пределах своего сегмента, у более высокоорганизованных форм трахеи соединяются продольными и поперечными перемычками.
Кровеносная система развита хорошо. Сердце имеет вид трубки, тянущейся вдоль всего тела. Спереди сердце переходит в головную аорту. Сзади сердце замыкается слепо или продолжается в две короткие артерии. Сердце поделено на камеры соответственно сегментам тела. От каждой камеры сердца отходят 2 боковые артерии. Из артериальных сосудов кровь поступает в лакуны, а из лакун - в околосердечный участок полости тела, а оттуда снова в сердце
Многоножки раздельнополы. Половая система исходно парная, но у огромного большинство многоножек половые железы сливаются в непарное образование. Половые протоки развиты, часто несут различные дополнительные органы (семенные пузырьки у самцов, семяприемники у самок и др.). Местоположение полового отверстия строго фиксировано. Способы оплодотворения многоножек разнообразны. В более простом случае самец на выделенную им паутину капельку семенной жидкости или настоящий сперматофор, которые позднее подбираются самкой. Иногда происходит копуляция, причем семенная жидкость в таком случае вносится в половое отверстие самки конечностями самца (чаще всего для этого служат специализированные конечности – гоноподии).
Развитие или прямое, или с анаморфозом. В случае прямого развития молодое животное обладает полым числом туловищных сегментов и конечностей. В случае развития с анаморфозом животное вылупляется из яйца с неполным числом сегментов, которое восполняется при ряде линек.
Многоножки делятся на 4 подкласса: симфилы, пауроподы, двупароногие, или кивсяки, и губоногие.
Подкласс Губоногие (Сhilopoda).
Первый туловищный сегмент (он же пятый с учетом конечностей головы) несет конечности, видоизмененные в ногочелюсти. Далее следуют сегменты, несущие ходильные конечности. Количество таких сегментов различно у разных видов. В большинстве случаев количество сегментов строго фиксировано, (но, например, у геофилов варьирует индивидуально). В отряде сколопендр число таких сегментов 20-22, у изучаемого вида - 20. Последняя пара ходильных ног крупнее остальных и получает особое название волочащихся ножек.
Сегменты, несущие ходильные конечности, могут быть внешне одинаковыми как у некоторых сколопендр и геофилов. У других групп (у остальных видов сколопенд и у костянок) в составе туловища закономерно чередуются длинные и короткие сегменты. При этом, однако, смежные седьмой и восьмой сегменты длинные, чередование же сегментов разной величины выражено до седьмого и после восьмого. Два последних членика невелики. Они различимы только при рассмотрении животного с брюшной стороны и могут быть втянуты в сегмент волочащихся ножек. Эти сегменты носят название прегенительного и генитального. У некоторых видов губоногих (у самцов мухоловок) и прегенитальный и генитальный сегменты несут по паре видоизмененных конечностей - гонопод, но обычно присутствует только одна пара гонопод. Завершается тело тельсоном, несущим анальное отверстие.
Характеристика внутреннего устройства в основном такая же, как у класса в целом. Можно отметить некоторые особенности. Все губоногие являются хищниками, убивающими жертву ядом. Ядовитые железы помещаются в основании уже упомянутых ногочелюстей - видоизмененных конечностей пятого (по общему счету0 сегмента. Слюнные железы губоногих эктодермального происхождения. Для дыхательной системы губоногих характерно уменьшение числа стигм. Одновременно для них характерно сильное ветвление трахей и наличие поперечных перемычек между трахеями, то есть усложнение трахейной системы. Кровеносная систма губоногих развита сильнее, чем у двупарноногих: кроме дорзально расположенного сердца у них также имеется брюшной сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. Половое отверстие у губоногих размещается на предпоследнем сегменте тела. Наконец, у быстро бегающих мухоловок глазки по бокам головы присутствуют в большорм количестве и тесно сближены, так что их скопление напоминает сложный глаз насекомых.
Подкласс Двупарноногие (Diplopoda).
Двупарноногие многоножки отличаются некоторыми особенностями расчленения тела. Как уже указывалось, в состав головы этих животных входит не четыре, как у остальных трахейнодышащих, а три сегмента. Четвертый сегмент расположен сразу позади головы и называется шейным. Конечности этого сегмента отсутствуют. Только три первых туловищных сегмента несут по одной паре конечностей, большая часть туловищных сегментов срастается попарно и каждый такой двойной сегмент - диплосомит - несет по две пары конечностей.
Ротовой аппарат включает две пары конечностей - мандибулы и первые максиллы. Мандибулы принадлежат второму сегменту головы (первый, как и у всех трахейнодышащих, лишен конечностей). Мандибулы кивсяков имеют сложное строение и выглядят трехчленистыми. Членистость мандибул согласно современным воззрениям является вторичной, вся мандибула в целом соответствует коксоподиту исходной конечности. Максиллы в ходе онтогенеза срастаются в непарную пластинку сложного строения. И мандибулы, и гнатохилярий различимы на цельном экземпляре животного: мандибулы видны в нижней части головы, по ее бокам, а гнатохилярий виден с брюшной стороны.
За головой расположен шейный сегмент. Конечности его полностью редуцированы. То обстоятельство, что четвертый головной сегмент не вошел в состав головы рассматривается как весьма примитивный признак. Позади шейного сегмента расположено три сегмента, несущих по одной паре конечностей, Шейный сегмент и три сегмента, несущие по одной паре ног, объединяют под названием "грудь".
Все остальные полностью сформированные сегменты несут по две пары ходильных конечностей. Такие сегменты представляют собой уже упомянутые диплосомиты, образовавшиеся за счет срастания двух соседних сегментов. Новообразование сегментов у кивсяков совершается в течение всей жизни, поэтому количество сегментов в пределах вида строго не фиксировано. Постоянным новообразованием сегментов объясняется и то, что между последним диплосомитом, снабженным конечностями, и тельсоном находится некоторое количество сегментов, не вполне сформированных и лишенных конечностей. Совокупность диплосомитов, новообразующихся сегментов и тельсона составляет "брюшко".
На всех сегментах у основания конечностей расположены дыхальца, На боковой стороне всех диплосомитов располагаются отверстия ядовитых желез. Их секрет имеет защитное значение. Туловищные сегменты характеризуются очень мощными широкими тергитами, они же, загибаясь, образуют боковых стенки сегментов. Стерниты отличаются небольшими размерами. Такое строение позволяет кивсяку сворачиваться спиралью на брюшную сторону тела, так что голова и конечности оказываются под защитой спинного панциря. При такой защитной реакции кивсяк выделяет на поверхности тела капельки ядовитого секрета.
В целом внутренние органы устроены по общему для многоножк плану. Можно отметить только некоторые детали. Слюнных желез у двупарноногих три пары, они имеют мезлдермальное происхождение, и их считают видоизмененными целомодуктами. Трахейная система устроена проще, чем у губоногих. Трахеи двупарноногих не ветвятся, трахеи соседних сегментов не соединяются перемычками. В кровеносной системе нет брюшного сосуда. Половые отверстия расположены на втором диплосомите, у самцов конечности этого сегмента сильно видоизменены и служат для перенесения спермы к половым отверстиям самки. Эти конечности называются гоноподиями. Двупарноногие, в отличие от губоногих, растительноядные и питаются в основном растительным опадом.