ЗООЛОГИЯ / 2-ые вопросы билета / 7 Хар-ка типа Пластинчатые

НАДРАЗДЕЛ PHAGOCYTELLOZOA

Наиболее примитивные многоклеточные животные, сохранившие основные особенности строения первобытных Mctazoa. К ним относится один тип.

ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ (PLACOZOA)

Тело Placozoa слагается из наружного эпителиобразного слоя жгу­тиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток — паренхимы.

До сих пор известны лишь два представителя этого типа: Trichoplax adhaereiis и Trichoplax replans, оба описаны еще в конце прошлого века, но до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личи­нок кишечнополостных. Только в 1971 г. удалось наблюдать половое размножение трнхоплакса и доказать, что это нормальный взрослый организм.

Trichoplax—морское, ползающее по поверхности водорослей сущест­во. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверх­ности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направ­ление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных перед­него и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трнхо- плакс напоминает гигантскую амебу (рис. 73,Д).

Строение и физиология. Нижний, прилегающий к субстрату клеточ­ный слой, условно называющийся «брюшным», состоит из высоких кле­ток, несущих каждая по одному жгуту (рис. 73.fi). Верхний, или «спин­ной», клеточный слой обладает признаками так называемого погруженного эпителия (см. с. 149). Каждая из его клеток состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидную) вакуоль. Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от парен­химы (основная, или базальная, мембрана отсутствует).

Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень раз­нообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством псевдоподий. Многие клетки брюшного эпителия, по-видимому, утрачи­вают свой жгут, погружаются внутрь тела и превращаются в амебооб- разные элементы. То же происходит и с некоторыми клетками спинного эпителия, хотя и в меньшей степени.

Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются круп­ные и веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела к спинной и обладают сократительной функцией.

Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц (на­пример, жгутиконосцев Cryptomonas), изливать на них пнщеварительный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем сво­ей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем нали­чие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей го­ворит о том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза.

Рис. 73. Организация Trichoplax. А—Trichoplax adhacrens. Изменения формы тела одной особи, зарисованные через каждые 10 мин (по Шульце); Ь'—поперечный раз­рез через Trichoplax sp. (по Иванову); В — дробление яйца Trichoplax aahacrcns (по

Г реллю):

/ — спинкой эпителий; 2 — мезенхимные клетки среднего слои. 3 — брюшной эпителий, 4 — пи­щеварительная вакуоль в мезенхимной клетке (по Грсллю)

Механизм «амебоидного» движения у Trichoplax, который совершен­но лишен мускульных элементов, остается загадочным. Можно только предполагать, что веретеновндные клетки паренхимы с их митохондри­альным комплексом способны сокращаться и что это имеет прямое от­ношение к движению животного. Однако вряд ли только этим можно объяснить все изменения формы тела.

Размножение и развитие. Еще в прошлом столетии удалось наблю­дать бесполое размножение Trichoplax путем деления тела надвое. Не­давно было описано и почкование. Оно происходит на спинной стороне тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро пла­вать при помощи жгутов и служащих для расселения вида.

При половом размножении в паренхиме трнхоплакса появляются гоноциты, сначала связанные с брюшным слоем жгутиковых клеток и потом превращающиеся в яйца, богатые желтком. Спермин не были найдены. Однако, судя по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого зрелого яйца, происходит оплодотворение, после чего яйцо ис­пытывает полное равномерное дробление, напоминающее по некоторым признакам очень примитивное спиральное дробление (рис. 73,в).

Филогения типа Placozoa

По уровню организации Trichoplax соответствует паренхимуле — характерной личинке губок и кишечнополостных (с. 110), которая, ве­роятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы — предполагаемо­го общего предка всех многоклеточных животных (см. с. 110). Поэтому можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потом ков фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающего образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом утратило первичную передне-заднюю полярность и превратилось в тон­кую пластинку.

Открытие Placozoa — новое подтверждение правильности теории И. И. Мечникова о происхождении многоклеточных животных.