38. Основные пути адаптациогенеза.

Адаптациогенез (от адаптация и греч. génesis — происхождение), адаптиогенез, возникновение, развитие и преобразование приспособлений (адаптаций) в процессе эволюции органического мира. Адаптация (от лат. adapto – прилаживаю; позднелат. adaptatio – прилаживание, приспособление) – это морфофизиологические, этологические и прочие особенности группы организмов, обеспечивающие возможность существования и воспроизведения данной группы в определенных условиях среды. Совокупность таких особенностей называется адаптивным комплексом.

Происхождение новых и совершенствование уже приобретенных адаптаций – центральная проблема дарвинизма. Эволюция адаптации заключается в историческом изменении нормы реак­ции отдельного генотипа и генетической структуры вида в целом.

При анализе разных форм движущего отбора было показано, каким образом происходят эволюционные преобразования адаптивной нормы реакции соответственно изменениям условий среды. Здесь мы рассмотрим адаптациогенез, т. е. сам процесс, состоящий из разных фаз.

Понятие адаптациогенеза означает процесс исторического преобразования самой нормы реакции как отдельного генотипа, так и вида в целом. Адаптациогенез осуществляется через на­копление полезных в данной среде преимущественно мелких изменений признаков.

Как любой процесс, адаптациогенез внутренне противоречив. Он складывается из взаимодействия двух противоположных сторон: частичной дезорганизации уже сложившейся нормы ре­акции организма и вида и последующей ее новой органи­зации.

К дезорганизующим факторам относится наследственная изменчивость (мутации и рекомбинации), которая в большинстве, случаев нарушает нормальное развитие организма. Однако дезорганизующий эффект наследственной изменчивости имеет и положительное значение. Относительно вредные рецессивные мута­ции пополняют резерв внутривидовой изменчивости. При благоприятном изменении среды они могут стать полезными. Не будь этого резерва, популяция не смогла бы приспособиться к новой среде, так как прежние адаптации в этой среде оказались бы непригодными. Представление о диалектическом характере взаимодействия дезорганизации и организации в эволюционном процессе очень важно для правильного понимания структуры адаптациогенеза.

Выделяют два основных пути адаптивных преобразований группы: повышение (или другое резкое изменение) уровня организации (ароморфоз, арогенез, анагенез) и развитие без изменения уровня организации (идиоадаптация, кладогенез, адаптивная радиация).

Основным способом достижения биологического прогресса является арогенез – процесс повышения общего уровня организации. Арогенез неразрывно связан с появлением ароморфозов.

Ароморфоз — прогрессивноеэволюционноеизменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации и интенсификациифункцийживыхорганизмов.

Анагенез (от греч.ana — вновь и génesis — возникновение, происхождение) — вбиологии, типэволюционногопроцесса, близкий кпрогрессу.ТерминпредложенамериканскимпалеонтологомА. Хайаттом (1866) для обозначения начальной стадии развития крупных систематических групп органического мира (см.Филогенез). Для этой стадии характерны возникновение нового типа организации и расцвет группы. В1947 годуавстрийскийбиологБ. Ренштермином «Анагенез» обозначил появление новыхорганови совершенствование структурных типов в ходе эволюции крупных группорганизмов. Он противопоставил анагенезу процессу ветвленияфилогенетическогоствола на одном уровне (см.Кладогенез). Анагенез характеризуется усложнением органов, совершенствованием их деятельности и автономизацией развития. В таком понимании анагенез близок кароморфозу.

В качестве примеров ароморфозов или ароморфных изменений А. Н. Северцов приводил преобразования кровеносной системыупозвоночных(формирование четырёхкамерногосердцаи разделение большого и малогокругов кровообращения), концентрациюнервной системыс образованием нервных узлов (ганглиев) и т. п. А. Н. Северцов полагал, что ароморфозы были нечастыми эволюционными событиями, и большая часть изменений должна квалифицироваться какидиоадаптации(в том числе, например, специализацияконечностейназемных позвоночных, включая преобразование их вкрылья).

По представлениям И.И. Шмальгаузена, ароморфозы дают возможность использования новых ресурсов среды. В результате организмы получают в борьбе за существование преимущества общего характера, не ограниченные строго определенной средой.

С точки зрения современных представлений о ходе эволюционного процесса, нет никаких оснований полагать, что имеют место качественно отличные друг от друга изменения, которые Н. А. Северцов называл ароморфозами и идиоадаптациями.

Идиоадаптация (от греч. ídios — свой, своеобразный, особый и адаптация), одно из главных направлений эволюции, при котором возникают частные изменения строения и функций органов при сохранении в целом уровня организации предковых форм. Термин введён А. Н. Северцовым. В литературе наряду с понятием Идиоадаптация употребляют термины: кладогенез, алломорфоз, или аллогенез, и др. Идиоадаптация приводит к широкому распространению группы организмов и её разделению на многие родственные ветви (адаптивная радиация). Так, кишечнополостные — гидроидные, сцифоидные, коралловые полипы, гребневики — широко распространены и, несмотря на многообразие размеров и форм и разнообразные условия существования, сохранили общий тип организации двухслойных животных.

Кладогенез (от греч. kládos — ветвь и... генез), форма эволюции группы живых организмов, приводящая посредством дивергенции к увеличению числа отграниченных друг от друга видов, родов, семейств и т.д. Термин предложен немецким биологом Б. Реншем (1947). Часто термин «К.» употребляют как синоним видообразования в узком смысле слова, что не вполне верно, т.к. К. включает всякое увеличение эволюционного разнообразия.

Адаптивная радиация, образование разнообразных форм организмов в пределах вида или группы родственных видов. Термин предложил американский учёный Г. Осборн в 1915, однако мысль об А. р. высказал ещё раньше Ч. Дарвин, который назвал этот процесс дивергенцией. А. р. лежит в основе всех форм адаптациогенеза и является результатом приобретения организмами специальных приспособлений — адаптаций и проникновения в новые адаптивные зоны (см. рис.). Основной источник А. р. — внутривидовые процессы (генетическое многообразие видовых популяций, дифференцировка вида на географические и экологические расы в результате расширения ареала при благоприятных условиях, внутривидовые противоречия). Масштабы А. р. могут быть различны. Как правило, после ароморфоза наступает А. р. большого масштаба. А. р. меньшего масштаба, имеющие характер идиоадаптации,захватывают лишь близкие виды или группы видов. К А. р. большого масштаба можно отнести эволюцию амфибий, из которых одни, живущие в воде, имеют хвост (Uгodela), др., живущие и в воде и на суше, сохранили хвост лишь в личиночной стадии (Anuгa), третьи, живущие только на суше, утратили ноги и приобрели червеобразную форму (Apoda). Примерами А. р. малого масштаба, связанной с образованием географических рас, могут служить камчатский светлый пёстрый дятел и тёмный мелкий дятел из северного Ирана или расы ели обыкновенной — европейская, сибирская и финская.