лекционный курс

дихазий и т.д.). Особый тип цимоидного соцветия - циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычиночных цветков, возникших вследствие редукции пяти тычиночных парциальных соцветий, окружен оберткой, состоящей из листьев редуцированных парциальных соцветий,

циатий характерен для семейства молочайные (Euphorbiaceae).

Тирсы - разветвленные соцветия, степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями являются цимоиды. Тирсы характерны представителям семейства губоцветные (Lamiaceae). Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в противном случае они считаются открытыми.

Ценосома – соцветие, характерное представителям семейства тутовые

(Moraceae), ось соцветия разрастается, становится мясистой, цветки либо близко расположены (шелковица), либо погружены в мясистую шарообразную ось соцветия (маклюра).

Морфология семян

Семя- орган размножения и расселения семенных растений, образуется у семенных растений при созревании семязачатка.

71

Семенная кожура - многослойная оболочка, защищающая зародыш от механических повреждений, от проникновения микроорганизмов, от чрезмерного высыхания.

Микропиле (пыльвход) -

отверстие в семенной кожуре,

образуется из-за неполного смыкания интегументов, служит для проникновения влаги в набухающее семя.

Гилум (рубчик) – место прикрепления семязачатка к семяножке.

Под семенной кожурой расположена пленчатая структура - остаток

нуцеллуса. Остальной объем семени занят разросшимся телом гаметофита,

трансформированным в питательную ткань и зародышем.

Эндосперм – специализированная питательная ткань, состоит из триплоидных клеток, возникает из центральной диплоидной клетки зародышевого мешка и 1 спермия.

Перисперм - специализированная запасающая ткань, состоит из диплоидных клеток, возникает из нуцеллуса семязачатка.

Зародыш состоит зародыш из корешка, стебелька, семядолей и почечки.

Семена покрытосеменных сильно различаются по весу, размерам,

окраске, рисунку поверхности.

72

Морфологические особенности позволяют выделить четыре типа семян.

1. Семена с эндоспермом. Эндосперм - это питательная ткань, которая имеется только у покрытосеменных. Развивается из триплоидного ядра,

образовавшегося в процессе двойного оплодотворения, когда вначале сливаются ядра центральной клетки, а с образовавшимcя диплоидным ядром сливается ядро спермия. Такие семена состоят из семенной кожуры,

эндосперма и зародыша.

2. Семена с эндоспермом и периспермом. Перисперм - это питательная ткань,

образовавшаяся в результате специализации нуцеллуса. В этом случае семена состоят из семенной кожуры, перисперма, эндосперма и зародыша.

3. Семена с периспермом. Такие семена состоят из семенной кожуры,

перисперма и зародыша.

4. Семена без эндосперма и перисперма. У таких семян есть семенная кожура и зародыш.

Морфология плодов

Плод - это зрелый цветок. Из цветка с одним пестиком образуются простые плоды. Из цветка с несколькими пестиками образуются, так называемые,

сборные или сложные плоды.

73

Парциальной частью сборного плода является плодик, который образуется из одного пестика.

Плоды и плодики состоят из околоплодника и семян, или из околоплодника и одного семени. Околоплодник, в свою очередь,

дифференцирован на три части: экзокарп - внешняя часть; мезокарп – средняя часть, и эндокарп - внутренняя часть.

Морфологическое разнообразие плодов связано с их размерами,

окраской, формой, с наличием различных приспособлений к распространению,

сконсистенцией частей околоплодника, с количеством гнезд, семян и т.д.

Взависимости от типа распространения семян плоды можно разделить на автохорные (распространяются без участия агентов) и аллохорные ( с

участием агентов): анемохорные (распространяются с помощью ветра),

гидрохорные (распространяются по воде), зоохорные (при помощи животных).

Сравнительно-морфологические исследования используются в классификации плодов. Общепринятыми являются морфологическая классификация, которая используется до сего времени в фармакогнозии, и

морфогенетическая классификация.

Морфологическая классификация плодов

Морфологическая классификация плодов основана на разнообразии морфологических признаков плодов. В образовании простых плодов

принимает участие только один пестик. Сборные плоды состоят из нескольких плодиков. Простые и сборные плоды подразделяются на сухие (имеют сухую консистенцию околоплодника) и мясистые или сочные (имеют мясистую консистенцию мезокарпа и эндокарпа). Плоды сухие простые могут быть

односеменными (семянка, зерновка, орех) и многосеменными (ценобий,

двукрылатка, листовка, боб, стручок, коробочка). К сухим сборным плодам

относятся многолистовка и многоорешек.

При классификации сочных простых плодов необходимо разделить их на истинные и ложные.

Истинные плоды образуются только из завязи. К ним относятся односеменные (костянка) и многосеменные (ягода). Ложные плоды формируются из нижней завязи и из других частей цветка (цветоложе,

околоцветник). К ним относятся тыквина, яблоко, гесперидий, ложная ягода. К

сочным сборным плодам относятся сборная костянка и сочная многолистовка,

характерная для лимонника китайского.

Схизокарпии - плоды, распадающиеся на отдельные фрагменты. К

схизокарпиям относятся ценобии, которые возникают из двугнездного гинецея,

у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перегородки, так что ко времени опыления завязь разделяется на четыре гнезда, в каждом из которых располагается по одному семязачатку. Вислоплодник тоже относится к схизокарпиям, при созревании он распадается на два мерикарпия,

повисающих на карпофоре. Данный тип плода характерен представителям семейства зонтичные.

75

Морфогенетическая классификация плодов

Данная классификация основана на образовании плодов из различных

типов гинецея: апокарпные, монокарпные, ценокарпные, псевдомонокарпные.

АПОКАРПНЫЕ ПЛОДЫ образуются из апокарпного гинецея.

Многолистовка - плод, состоящий из отдельных несросшихся плодиков –

листовок (магнолия, пион, калужница).

околоплодника, характерен представителям семейства бобовые.

Монокарпная костянка - односемянной плод с тонким пленчатым

экзокарпом, мясистым мезокарпом, деревянистым эндокарпом, характерен представителям семейства розоцветные (персик, абрикос, вишня, черешня).

ЦЕНОКАРПНЫЕ ПЛОДЫ образуются из ценокарпного гинецея.

Ценокарпная многолистовка - сборный сочный плод, состоящий из

нескольких листовок, характерен для водосбора.

Коробочка- сухой, многосеменный одно-, двухили многогнездный

плод, вскрывающийся дырочками, крышечкой.

77

губчатый мезокарп и разросшийся мясистый эндокарп, имеющий вид соковых мешочков, характерен для цитрусовых.

Ягода-многосемянной плод с тонким пленчатым экзокарпом, сочным мясистым мезокарпом, в который погружены семена.

Ложная ягода- ложный плод, образованный нижней завязью, экзокарп тонкий пленчатый, характерен для семейства крыжовниковые.

Вислоплодник- плод, характерный для представителей семейства зонтичных.

Ценобий- многосеменной четырехгнездный схизокарпный плод, характерен для представителей семейств бурачниковые и яснотковые (губоцветные)

Ценокарпная многокостянка (пиренарий)-плод со склерефицированным эндокарпом, характерен для семейства крушиновые.

ПСЕВДОМОНОКАРПНЫЕ ПЛОДЫ образуются из псевдомонокарпного гинецея.

Орех – плод, у которого перикарпий сильно склерифицирован,

становится деревянистым и несет одно, редко два семени (лещина, фундук,

ольха). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты (береза).

Желудь - плод, с

каменистым экзокарпом, окружен плюской.

Псевдомонокарпная

костянка- односеменной плод с

сочным экзокарпом и

склерифицированным

эндокарпом.

Зерновка- плод, в котором семя плотно срастается с околоплодником характерный для семейства злаки.

Семянка-сухой плод, в

котором околоплодник тонкий

78

кожистый, с семенем не срастается, часто имеет хохолок или летучку,

характерный для семейства сложноцветные.

Мешочек-плод, образуется из видоизмененного пузыревидного прицветника редуцированного колоска, который срастается с пестичным цветком, характерен для осоковых.

Морфология соплодий

Соплодие-структура, образующаяся из соцветия в результате срастания частей соцветия или самих плодов. Соплодие шелковицы - соплодие,

образованное сросшимися плодами, мясистая часть которых образована разросшимся околоцветником. Соплодие инжира - соплодие, сочные мясистые стенки которого образованы сросшимися осями. В полости соплодия находятся мелкие плоды-орешки.

Морфологическая эволюция покрытосеменных растений

Основные направления структурной эволюции отражены в следующих эволюционно-морфологических рядах.

Жизненные формы

Лист и листорасположение

Листья простые - листья сложные Листья сложные - листья вторично простые Листья сидячие - листья черешковые

Листья с прилистниками - листья без прилистников Листовая пластинка цельная - листовая пластинка пальчато-расчлененная -

листовая пластинка перисто-расчлененная Листья простые с пальчато-расчлененной пластинкой - листья

пальчатосложные - листья тройчатосложные - листья перистосложные Листья простые с пальчато-расчлененной пластинкой - листья с перисто-

расчлененной пластинкой - листья перистосложные - листья тройчатосложные Листья простые с пальчато-расчлененной пластинкой - листья пальчатосложные - листья перистосложные - листья тройчатосложные Листья простые с цельной пластинкой - листья тройчато-расчлененные - листья тройчатосложные - листья перистосложные.

Листья с ланцетной листовой пластинкойлистья с округлой листовой пластинкой Листья с пальчатым жилкованием - листья с перистым жилкованием.

Листья с пальчатым жилкованием - листья с дуговым жилкованием - листья с параллельным жилкованием.

Листорасположение очередное - листорасположение супротивное -

листорасположение мутовчатое.

Цветок и соцветие

Цветки одиночные - цветки в ботриоидных соцветиях - цветки в цимоидных соцветиях Цветки обоеполые - цветки однополые - цветки стерильные

Цветки актиноморфные - цветки зигоморфные - цветки асимметричные Спиральное расположение частей цветкаспиральноциклическое расположение

80