лекционный курс

Сложные листья

Сложные листья встречаются у эволюционно продвинутых таксонов.

Для такого семейства, как бобовые - это вообще характерный вариант типа листа. В пределах этого семейства встречаются почти все варианты сложных листьев:

тройчатосложный лист - состоит из черешка, прилистников и трех листочков, расположенных на вершине черешка (клевер, люцерна, пажитник,

донник);

пальчатосложный лист - состоит из черешка, прилистников, четырех и более листочков на вершине черешка (клевер люпиновый, люпин);

перистосложный лист - состоит из черешка, прилистников, рахиса и расположенных на нем листочков (астрагал, эспарцет, солодка), или рахиса и листочков (дориникум, лядвенец.

Перистосложные листья можно подразделить на парно-перистосложные и непарно-перистосложные. Парно-перистосложный лист не имеет конечного одиночного листочка, расположенного на верхушке рахиса. Непарно-

перистосложный лист имеет на верхушке один непарный листочек.

41

Таким образом, постоянным элементом сложного листа являются листочки. Сами листочки несут массу морфологической информации,

сравнимой с информацией о строении простых листьев. Отсутствуют у листочков лишь прилистники и влагалище.

Особым видом листьев следует считать семядоли - первые листья зародыша. Число семядолей - характерный признак для крупных групп семенных растений: у однодольных - одна семядоля; у двудольных обычно две семядоли, у голосеменных - от 2 до 15. Форма и размеры семядолей отличают их уже на эмбриональном уровне.

У большинства растений они при прорастании семени выносятся над поверхностью почвы, увеличиваются в размерах, становятся зелеными и являются первыми листьями проростка. Отличаются эти листья от настоящих меньшими размерами, простотой формы. Они всегда цельные и без прилистников.

42

Размеры листьев весьма разнообразны: от нескольких миллиметров до

10-15, даже до 20 м длины у пальм рафий. Продолжительность существования листьев колеблется от одного вегетационного периода до 2-12 лет у голосеменных. У так называемых вечнозеленых двудольных листья живут до 3-

4 лет (брусника, плющ, олеандр, лавр). Поразительным долголетием отличаются листья вельвиччии. Они живут до 100 лет. Правда, при постепенном отмирании на вершине и нарастании у основания.

Жилкование листа

Жилка – система проводящих тканей листа, обеспечивающая водой,

минеральными веществами, отводящая продукты фотосинтеза (ассимиляты) в

другие органы растения. Жилки выполняют также и опорную функцию.

Известны следующие типы жилкования листьев:

1.простое - листовую пластинку пронизывает от основания до верхушки только одна жилка; встречается у высших споровых (моховидных,

плауновидных), многих голосеменных (хвойных) и некоторых покрытосеменных (элодея);

2.дихотомическое - жилки ветвятся вильчато (дихотомически); из семенных растений известно у гинкго (один из немногих представителей широколиственных голосеменных);

43

3.параллельное - листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся параллельно расположенных жилок (злаки,);

4.дуговое – жилки расположены дугообразно

(ландыш, купена,

подорожник).

5.сетчатое - одна или несколько крупных жилок дают боковые ответвления, образующие густую сеть; наиболее широко распространенный тип жилкования; сетчатое

жилкование подразделяют на перистосетчатое и пальчатосетчатое.

Перистосетчатое жилкование характеризуется наличием одной главной

жилки, от которой отходят жилки второго порядка (вяз).

Пальчатосетчатое жилкование характеризуется наличие как главной,

так и боковых жилок, от которых отходят жилки второго порядка (каштан).

Метаморфозы листьев

Метаморфозы листьев не являются редким явлением. Они могут полностью (барбарис) или частично превращаться в колючки (чертополох), в

усики (горох, вика, чина). Довольно часто листья в процессе эволюции видоизменяются в чешуйки. У луковиц листья превратились в сочные и сухие чешуи. У многих австралийских акаций пластинка листа не развивается, а

черешок превратился в плоское образование, называемое филлодием, которое и выполняет основные функции листа. Это уже пример редукции части листа. И

этой редукции чаще всего подвергается листовая пластинка. У солероса от

44

листьев остаются лишь влагалища, у черного саксаула - основания черешков.

Усики образуются из листа или его частей:

рахиса и нескольких листочков (горох),

пластинки (чина),

служат для прикрепления к опоре.

Колючки имеют происхождение всего листа (барбарис) или его частей: рахиса

(астрагал),

прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные).

Чешуи - видоизмененные сочные или сухие листья, характерны луковицам (лук, чеснок). Филлодии – уплощенное видоизменение черешка листа, который выполняет основные функции листа, так как листовая пластинка редуцируется (австралийские акации).

Особую морфу представляют листья насекомоядных растений. Это и захлопывающиеся листья, и листья в виде кувшинов, и

розетко-образующие листья. Ловчие аппараты -

видоизмененные листья, имеют форму

кувшинчиков, урночек, пузырьков или захлопывающихся и завертывающихся пластинок, свойственные насекомоядным растениям (росянка, мухоловка).

Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.

Морфология побега

Побегом называют комплекс, состоящий из стебля и листьев. Первичный побег закладывается в зародыше, где он представлен почечкой. Почечка состоит из зародышевого стебелька - эпикотиля, апикальной меристемы и одного или нескольких листовых примордиев (зачатков листьев). При прорастании семени стебелек удлиняется. Из апикальной меристемы развиваются новые листовые примордии, из листовых примордиев развиваются листья, а в пазухах листьев формируются примордии почек. Этот алгоритм развития в ходе образования побеговой системы растения многократно может повторяться. У сформировавшегося побега различают узлы - часть побега, где лист соединяется со стеблем;

междоузлия - часть побега между узлами, обычно это часть стебля;

листовые пазухи - угол между листом и восходящей частью стебля. Частью побега являются и почки. Это, верхушечная почка,

представляющая конус нарастания побега. В пазухах листьев у семенных растений образуются пазушные, или боковые почки. Если они развиваются одна над другой

(жимолость, грецкий орех,

робиния и др.), то называются сериальными.

46

Если почки развиваются в пазухах листьев рядом, друг около друга

(слива, злаки и пр.), то они называются коллатеральными. Почки могут образовываться эндогенно в районе междоузлий. Эти почки называются придаточными.

У деревьев и кустарников холодного и умеренного климата образуются зимующие, или покоящиеся почки, которые часто называют глазками. Из этих почек на следующий год развиваются новые побеги. Наружные листья у этих почек обычно превращаются в почечные чешуи, защищающие внутренние части почки от повреждения.

Зимующие, или покоящиеся почки образуются и у многолетних трав, на тех органах, которые не отмирают на зиму, т.е. на корневищах, у основания стеблей и т.п. Эти почки называют почками возобновления. Из них весной развиваются надземные побеги.

Все вышеперечисленные почки называются вегетативными. Такие почки состоят из апекса, зачаточных узлов, зачаточных междоузлий, листовых примордиев, выше которых могут развиваться почечные примордии, и

зачаточных листьев.

Из почки, не имеющей почечных примордиев, развивается простой или неветвистый побег. Из почки с почечными примордиями развивается ветвистый побег.

Кроме того, у семенных растений бывают еще и генеративные почки. Это цветковые почки и почки, дающие начало шишкам голосеменных. Они отличаются от вегетативных по внешнему виду. Кроме апекса, зачаточных междоузлий и зачаточных узлов, такие почки имеют примордии, которые дают начало частям цветка или частям шишек.

У почек, дающих начало соцветиям, образуются цветковые примордии.

Наконец, есть, так называемые, смешанные почки, из которых образуются облиственные побеги с цветками.

Морфологическая характеристика побега подразумевает описание строения узлов, междоузлий, почек.

47

Типы листорасположения

У большинства растений он является очередным - в узле расположен один лист, но может быть супротивным - в узле расположены 2 листа, или

мутовчатым – в узле располагаются 3 и более листьев.

Определенный тип листорасположения формирует

листовую мозаику, что позволяет наилучшим образом использовать пространство для обеспечения равномерного освещения листа.

Формации листьев

С процессом роста и развития побега связано и деление листьев на три категории: низовые листья, срединные листья, верхушечные, или верховые листья. Листья низовой формации

обычно недоразвитые или видоизмененные в связи с выполнением специализированной функции

(защитной, запасающей) -семядольные листья, почечные чешуйки,

редуцированные листья корневищ,

чешуевидные листья (хохлатка).

Листья срединной формации

составляют основную массу листьев растения. Это типичные для данного вида листья и в отличие от предыдущих хлорофиллоносные.

48

Листья верхушечной формации расположены на цветоносных побегах

(в соцветиях). Это прицветники, листочки обвертки. Они, как правило,

недоразвиты, не имеют черешков, окрашены или бесцветны. При морфологическом описании листьев обычно описывают срединные листья, но полное морфологическое описание требует отдельного описания всех категорий листьев, т.к. даже срединные листья на одном побеге имеют различия. Это явление носит название гетерофиллии или разнолистности.

Иногда срединные листья одного побега заметно различаются по форме, как,

например, подводные, плавающие и надводные листья некоторых водяных растений.

Специализация и метаморфоз побегов

В процессе эволюции растений происходило адаптивное развитие и побега. Появились побеги удлиненные и укороченные. Укороченный побег -

все листья расположены последовательно по спирали (почка, кочан капусты,

розетка прикорневых листьев свеклы). Большинство плодовых деревьев имеют укороченный плодоносящий побег (яблоня).

Удлиненный

побег - бесплоден или малоплоден, имеет длинные междоузлия.

Зачастую даже простой побег в верхней части бывает удлиненный, а в нижней - укороченный и наоборот. Это явление зависит от размеров междоузлий. К

специализированным побегам можно отнести ствол и сучья, из которых формируется система скелетных осей.

49

Подземные метаморфозы побега

Весьма обычными метаморфозами побегов являются корневища,

луковицы, клубни - системы, где четко просматриваются все элементы побега или их рудименты. Подземные побеги образуются в толще почвы, накапливают запасные питательные вещества, основные их признакиналичие редуцированных листьев в виде чешуек, или наличие листовых рубцов, почек в пазухах листьев.

Корневище - подземный побег, состоит из узлов и междоузлий, не имеет корневого чехлика, есть редуцированные листья в виде бесцветных или мелких чешуек, в пазухах которых залегают почки, дающие начало новым надземным или подземным побегам (ландыш, папоротник).

Клубень - укороченный побег, расположение почек (глазки) спиральное,

образуется на концах удлиненных подземных стеблей (столонов). Примером являются клубни картофеля.

Луковица имеет стеблевую часть - донце, сочные и чешуевидные листья,

налегающие друг на друга и верхушечную почку.

Клубнелуковица - утолщенная и укороченная нижняя часть стебля,

окруженная видоизмененными чешуевидными листьями. Они прикрепляются к

50