лекционный курс

складки, вдающиеся внутрь полости клетки. Это сильно увеличивает объем постенного слоя цитоплазмы, а отсюда увеличивается количество хлоропластов в клетке. Вслед за мезофиллом расположен цилиндр из одного слоя клеток,

содержащих многочисленные крахмальные зерна - крахмалоносное влагалище,

часто называемое по аналогии со стеблем, эндодермой.

В центре игольчатого листа расположены обычно два открытых коллатеральных пучка (реже пучок один). Между пучками и крахмалоносным влагалищем находится трансфузионная ткань, состоящая из клеток основной ткани и трахеид. В мезофилле игольчатых листьев расположены схизогенные вместилища.

Анатомическое строение радиального листа

на примере хвоинки сосны обыкновенной

281

ЦЕЛОСТНОСТЬ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ В ТЕЛЕ ВЫСШИХ

РАСТЕНИЙ

Как мы видим из анализа анатомического строения членов растения,

общей для корня, стебля и листа структурой, является проводящая система.

Проводящая система растения представляет собой единую систему.

Переход проводящей системы корня в проводящую систему стебля

происходит в гипокотиле на уровне первичных проводящих тканей резко или

282

постепенно. Из ствола или главного стебля в оси (n +1)-го порядка из осей n-го порядка отходят меристели в количестве одной, реже двух.

У голосеменных и у покрытосеменных из стебля в каждый лист также отходит одна или несколько меристелей, включающих по одному или по несколько проводящих пучков. Меристели в данном случае называются листовыми следами. Число листовых следов обычно является постоянным для данного вида или для более крупной систематической единицы. Меристели,

соединяющие стель с листом, имеют первичное строение. Листовые стели входят в стебель часто под прямым углом, но иногда совершают длительный путь в коре, а уже потом соединяются со стелью.

АНАТОМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

В заключение приведем основные эволюционно-анатомические ряды, которые являются критериями примитивности или специализации тех или иных структур цветковых растений.

I. Проводящая система осевых членов растения

1.Круговое расположение проводящих пучков - рассеянное расположение пучков.

2.Наличие в ксилеме трахеид - ксилема состоит только из сосудов.

3.Членики сосудов кольчатые - членики сосудов кольчато-спиральные -

членики сосудов спиральные - членики сосудов лестничные - членики сосудов пористые.

4. Проводящая системы с первичными и вторичными элементами - проводящая система с первичными элементами.

II. Структура эпидермы

1. Устьичный аппарат аномоцитного типа - устьичный аппарат диацитного типа

-устьичный аппарат парацитного типа - устьичный аппарат анизоцитного типа

-устьичный аппарат тетрацитного типа.

2.Антиклинальные части стенки эпидермальных клеток прямые -

антиклинальные части стенок эпидермальных клеток извилистые.

283

3. Трихом нет - трихомы только на нижней эпидерме - трихомы на нижней и

верхней эпидерме.

III. Структура черешка сложных листьев

1.Проводящая система непучкового типа - проводящая система пучкового типа.

2.Основных проводящих пучков 3 - основных пучков больше трех.

3.Форма черешка на поперечном сечении округлая - форма черешка на поперечном сечении желобчатая - форма черешка на поперечном сечении плоская.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СЕМЯН

Строение семян подробно разбирается в курсе морфологии растений.

Напомним только, что семена состоят из ограниченного числа частей - это семенная кожура, питательная ткань и зародыш.

Зародыш семени устроен относительно просто и часто состоит только из оси,

несущей одну или две семядоли. Нижний конец зародыша представлен верхушечной меристемой, дифференцированной на гистогены. Уже на эмбриональном уровне на вершине апекса четко видны дифференцированные клетки корневого чехлика. Верхний конец зародыша представлен туникой и корпусом. У двудольных они расположены между двумя семядолями, а у однодольных между щитком и эпибластом, которые считаются рудиментом семядоли.

Уже на уровне зародыша часто происходит дифференцировка отдельных производных верхушечных меристем. Проявляется прокамбиальная система и дерматоген. В отдельных клетках, расположенных под дерматогеном появляются пластиды. На поверхности щитка дифференцируется секреторная эпидерма, примыкающая к эндосперму.

Запасающая ткань у семян представлена эндоспермом, периспермом или сосредоточена в семядолях. Эндосперм бывает трех типов: I) ядерный, или неклеточный; 2) клеточный, 3) гелобиальный. В последнем случае в части эндосперма, обращенной к микропиле, наблюдается неклеточное строение, в

284

части, обращенной к халазе - клеточное. Встречается и особый, так называемый, кокосовый тип эндосперма, когда свободные ядра, взвешенные в прозрачной жидкости, позднее образуют клетки, которые вместе с оставшимися свободными ядрами мигрируют к семенной кожуре, где образуют плотный эндосперм. Центральная полость остается заполненной жидкостью, не содержащей ядер - кокосовым молоком. У однодольных клеточный эндосперм окружен «алейроновым слоем» - клетками, которые содержат алейроновые зерна. Такой слой клеток бывает и у бобовых под семенной кожурой. Клетки же эндосперма содержат, в основном, крахмальные зерна и капли жира.

Питательная ткань, сформировавшаяся из нуцеллуса - перисперм, всегда имеет клеточное строение. Отличается от эндосперма диплоидностью. Особый тип запасающей ткани присущ семенам голосеменных растений, где она имеет гаметофитное происхождение и поэтому является гаплоидной. У семян, не имеющих эндосперма и перисперма, питательная ткань сосредоточена в семядолях, где она представлена паренхимой, содержащей в большом количестве крахмальные зерна и капли жира, а белок содержится в виде белковых телец.

Семенная кожура формируется из интегумента. У зрелых семян она представлена обычно толстостенным эпидермисом и толстой кутикулой,

расположенной под эпидермисом. Кроме того, в состав семенной кожуры могут входить остатки интегументальной паренхимы.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОКОЛОПЛОДНИКА

Околоплодник, образующийся в процессе развития из стенки завязи,

называется перикарпом. У плодов, образовавшихся из цветков с нижней завязью, перикарп полностью сливается с некарпеллярными частями плода.

Названия у такой структуры нет. Часть авторов переносят и на эту структуру понятие «перикарп». Следуя за К.Эсау (1969), для любого вида плодов лучше использовать термин «стенка плода» (см. «стенка завязи»).

Строение стенки плода коррелирует с типами и видами плодов, принятыми в морфологической классификации.

285

Стенка сухих вскрывающихся плодов. Перикарп листовки имеет обычно узкий экзокарп из толстостенных паренхимных клеток и несколько более толстые мезокарп и эндокарп, состоящие из тонкостенной паренхимы. В мезокарпе расположены три проводящих пучка, окруженных склеренхимной обкладкой.

При полном созревании плодов клетки теряют внутреннее содержание и

«сплющиваются».

При созревании бобов наблюдается деление клеток, составляющих стенку завязи, отсюда боб характеризуется наличием многослойного толстостенного экзокарпа, многослойного тонкостенного мезокарпа и многослойного сильно склерифицированного эндокарпа. Но, экзокарп может быть и однослойным, что четко заметно у представителей родов Pisum и Vicia, а эндокарп изнутри может сохранять один слой тонкостенных клеток. Проводящая система представлена медиальным проводящим пучком, имеющим тенденцию к перистому ветвлению. При формировании стенки плода коробочки, увеличение числа клеток стенки завязи незначительное. Поэтому эндокарп и экзокарп чаще всего однослойные, причем экзокарп имеет тенденцию к склерификации клеточной стенки.

Стенка невскрывающихся плодов. У зерновки, где стенка плода срастается со стенкой завязи, она не имеет четко выраженного эндокарпа. Мезокарп представлен несколькими слоями вытянутых вдоль оси зерновки клеток с толстой одревесневшей оболочкой. Экзокарп однослойный, «сдавленный»,

покрыт кутикулой и волосками, которые могут и отсутствовать. Плоды типа семянки образуются из цветков с нижней завязью, в результате чего стенка плода формируется из стенки завязи и цветочной трубки. В зрелой семянке все сохранившиеся элементы стенки завязи и цветочной трубки плотно прилегают друг к другу, образуя единую структуру, состоящую обычно из ребер и межреберных частей. Междуреберные части представлены одним-двумя слоями, а ребра - 6-12 слоями склерифицированных клеток.

Стенка сочного плода также может состоять либо только из перикарпа, либо из перикарпа и некарпеллярной ткани. Перикарп ягодообразного плода состоит из

286

кутинизированного однослойного экзокарпа, под которым расположен слой колленхиматозных клеток и тонкостенной паренхимы, образующей мезокарп, и

однослойного тонкостенного эндокарпа. Перикарп плода цитрусовых также четко дифференцирован на три слоя. Экзокарп представлен плотным слоем колленхимных клеток, содержащим масляные железки. Мезокарп состоит из рыхлой паренхимы. Эндокарп плотный, образует соковые мешочки. Стенка тыквины состоит из однослойных экзокарпа и эндокарпа и массивного мезокарпа. В мезокарпе видны колленхима, паренхима, которая может содержать хлоропласты, склеренхима. У плодов некоторых тыквенных экзокарп представлен многослойной пробкой. У костянки экзокарп состоит из эпидермиса и субэпидермальной колленхимы; мезокарп состоит из рыхлой паренхимы; эндокарп каменистый, состоит из плотно соединенных склереид.

Проводящие пучки расположены в мезокарпе и в экзокарпе. Стенка плода,

который называют «яблоко», образована из перикарпа и дифференцированной цветочной трубки. Экзокарп стенки плода «яблоко» состоит из эпидермы и субэпидермальной колленхимы. Мезокарп представлен мясистой паренхимой, в

которой расположены проводящие пучки, склереиды. Эндокарп состоит полностью из склереид с такими толстыми стенками, что клеточная полость почти отсутствует.

ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Физиология растений в середине XX века стала вполне самостоятельной научной дисциплиной, основными разделами которой являются: учение о фотосинтезе, транспорт веществ, дыхание и обмен веществ, рост и развитие.

Физиология - это раздел ботаники, который требует к себе особого внимания,

т.к. именно тут рассматриваются вопросы синтеза биологически активных веществ, являющихся объектом исследования фармации. Отдельные аспекты физиологии растений изучаются в курсах биохимии, микробиологии, биологии,

органической химии, фармакогнозии. Тут мы коснемся самых общих сведений физиологии растений, осветив их с позиций чистой ботаники, что позволит студенту систематизировать знания, полученные при изучении других

287

дисциплин.

Понятие о фотосинтезе и питании растений

Процесс фотосинтеза, с той или иной степенью достоверности, описан во многих учебниках и другого рода источниках биологических знаний.

Тут мы остановимся на основных положениях проблемы.

В процессе эволюции растения и некоторые другие организмы приобрели способность использовать для питания «такие полностью окисленные вещества, как углекислота и вода». Процесс этот происходит при наличии особого фотосинтезирующего аппарата, образованного ламеллярными структурами, в мембранах которых синтезируются пигменты типа хлорофилла,

благодаря чему организмы имеют возможность использовать для биологического синтеза световую энергию.

Фотосинтез - это процесс, при котором 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды дают одну молекулу глюкозы и 6 молекул кислорода.

Цепи реакций, составляющих процесс фотосинтеза, можно разбить на три основных стадии:

1.Фотофизическая стадия поглощения квантов света пигментами, превращение энергии света в пигментных структурах и передача поглощенной световой энергии «активному центру».

2.Первичные фотохимические реакции, перенос электрона в электрон-

транспортной цепи фотосинтеза и сопряженные с ним процессы образования

«восстановительной силы».

3. Использование «восстановительной силы» для восстановления углекислоты и синтеза углеводов.

В первые две стадии объединены, так называемые, световые реакции. В этот период в процессе фотоокисления воды выделяется кислород.

На второй стадии образуется «восстановительная сила» - АТФ.

Реакции восстановления углекислоты и синтеза углеводов, происходящие в период третьей стадии фотосинтеза, получили название темновых реакций, т.к.

этот процесс не требует аккумуляции энергии света, а идет за счет энергии

288

АТФ, которая образовалась на второй стадии фотосинтеза.

С фотосинтезом у растений непосредственно связан процесс питания.

Второй особенностью питания у растений является их способность усваивать минеральные элементы в виде ионов минеральных солей – NO3- , SO42-, PO43-, К+

и др. и использование их для синтеза аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, макроэргических соединений, веществ вторичного обмена (алкалоиды,

терпены, фенольные соединения, различные витамины, фитогормоны и др.).

Транспорт веществ

Транспорт веществ у растений обеспечивается системой массового потока,

представленной ксилемой и флоэмой и осуществляется путем передвижения веществ из клетки в клетку, по клеточным стенкам, по межклетникам.

Передвижение веществ по проводящим тканям называют транслокацией.

Транслокация воды и неорганических веществ идет по трахеидам и сосудам ксилемы. Подъем воды с минеральными веществами по ксилеме обусловлен испарением воды из клеток листа. Это явление называется транспирацией.

Непрерывность столба воды обеспечивается силами сцепления и корневым давлением.

Транслокация органических веществ по флоэме осуществляется по ситовидным клеткам или по членикам ситовидных трубок, 90% потока составляет сахароза.

Механизм этого движения, несмотря на существование целого ряда гипотез, до сего времени не выяснен.

Передвижение воды, растворов неорганических веществ, органических веществ по клеткам в каждом конкретном случае имеет свои особенности. Движение воды может осуществляться через апопласт или через симпласт. Для транспортировки воды используется и вакуолярный путь. Апопласт - это система, образованная примыкающими друг к другу клеточными стенками. «Свободное пространство» клеточных стенок, а это 50% объема, заполняется водой. Испарение воды с апопласта и принцип сцепления заставляют двигаться по этой системе воду. В апопласт вода может попасть из ксилемы или из почвы.

Симпласт - это система связанных между собой протопластов клеток. Эта связь

289

осуществляется через плазмодесмы. Вода идет по симпласту по градиенту водного потенциала. Из вакуоли в вакуоль вода идет через другие компоненты смежных клеток. При этом она проходит через стенку, плазмалемму, основное вещество и тонопласт по градиенту водного потенциала.

Минеральные элементы и органические вещества поступают в клетки из системы массового потока и передвигаются из клетки в клетку путем диффузии и активного поглощения.

Дыхание и обмен веществ

Дыхание и обмен веществ у растений происходит на клеточном уровне.

Особенностями обмена веществ у растений являются самостоятельный синтез глюкозы в процессе фотосинтеза, использование ионов минеральных солей для синтеза аминокислот, жиров, макроэргических соединений и веществ вторичного обмена и др.

Определенными особенностями отличается у растений и процесс внешнего дыхания (газообмен). У водорослей, мхов он осуществляется всей поверхностью тела путем диффузии. У высших растений для этой цели служат устьица и чечевички. Внутри растения кислород распространяется по межклетникам, растворяется в воде, покрывающей клеточные стенки, а отсюда уже диффундирует в полость клетки.

Углекислый газ движется по растению тем же путем, но в обратном направлении. В клетках, где идет фотосинтез, кислород, выделяемый в период этого процесса, может сразу потребляться митохондриями этой клетки, а

продукт дыхательного метаболизма митохондрий - углекислый газ, может использоваться для фотосинтеза хлоропластами, либо они выделяются в атмосферу.

Рост и развитие

Современная биология определяет рост как «необратимое увеличение сухой массы протоплазмы». Основу роста составляет процесс белкового синтеза. Что касается практического использования этого свойства, то рост обычно понимается как увеличение метрических данных организма. Речь может идти о

290