лекционный курс

эфирные масла и кристаллы оксалата кальция. Выделительные клетки обнаружены в листьях чая, лавра, в корневищах бадана.

Уникальным типом секреторных структур у растений являются переваривающие железки, выделяющие пищеварительный сок, находятся они на листьях насекомоядных растений.

Результатом коэволюции стало появление специализированных структур,

обеспечивающих привлечение насекомых-опылителей. Такими структурами стали осмофоры - многоклеточные секреторные структуры, выделяющие масла,

запах которых привлекает насекомых, и расположенные на лепестках,

тычинках, плодолистиках и даже на цветоложе.

Осмофоры [гр. osme запах + phore носитель] - особые железы, издающие аромат; образуются из различных частей цветка, приобретая форму крыльев,

ресничек или ворса; характерны для сем. орхидных, аронииковых и др.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Анатомическое строение корня характеризуется радиальной симметрией и четкой вертикальной дифференцировкой тканей, определяющей его зональность. Нумерация зон производится от верхушки корня.

Первой считается зона делящихся клеток, затем располагается зона растяжения клеток, которая переходит в зону всасывания, а затем зону проведения. Уже само название говорит об их функциональной особенности.

Выполнение определенной функции накладывает отпечаток и на

251

анатомическое строение корня в определенной зоне.

Особого таксономического значения анатомическое строение корня не имеет, но отдельные его признаки могут быть использованы для диагностики таксонов. Представление об анатомическом строении корня может дать серия поперечных срезов, выполненных в пределах различных зон корня.

Зона делящихся клеток не превышает в длину I мм. Сформировавшаяся часть зоны представлена тремя блоками клеток: внешний слой - это дерматоген, средний - периблема, внутренний - плерома.

В зоне растяжения клеток начинается дифференцировка производных инициалей образовательной ткани. Внешний слой клеток - протодерма сохраняет на поперечном срезе форму клеток дерматогена, но клетки становятся более вакуолизированными. Средний слой - основная меристема -

характеризуется продолжающимся делением клеток, расположены они уже не так плотно, как в периблеме. Внутренний слой - это типичный прокамбий,

клетки его вытянутые, со скошенными концами, образуют центральный тяж.

В зоне всасывания заканчивается дифференцировка клеток, которая

252

началась еще в верхней части зоны растяжения. Пограничный слой зоны всасывания составляет эпиблема - эпидерма с преобладанием поглощающей функции, образуется она в результате дифференцировки клеток протодермы.

Под эпиблемой расположен самый мощный блок клеток - кора.

Кора формируется из клеток основной меристемы. Слой клеток коры,

граничащий с эпиблемой, называется экзодермой. Это плотная ткань,

состоящая из клеток гранистой формы. Под экзодермой находится основная масса коры - мезодерма, рыхлая ткань из почти округлых клеток.

В мезодерме у некоторых растений образуются млечники, появляются склереиды, а иногда и хлоропласты, но, в принципе, это довольно однотипная ткань. Внутренний слой коры – эндодерма. Клетки эндодермы чаще всего образуют однослойный цилиндр, но у однодольных может появляться и второй слой клеток эндодермы. Сами клетки могут быть тонкостенными, с

кольцеобразным, равномерным или бокалообразным утолщением стенки.

253

В центре зоны всасывания находится центральный или осевой цилиндр.

Образуется он в результате дифференцировки прокамбиального тяжа. У всех растений внешний слой клеток прокамбия не меняет своей структуры, но меняет название. Теперь его называют перицикл, состоит он из одного, двух или нескольких слоев клеток.

Перицикл может включать млечники, смоляные ходы, масляные ходы,

склеренхимные волокна. Уже в зоне всасывания перицикл дает начало боковым

254

корням, что можно видеть на сериальных поперечных разрезах в этой зоне.

Основной объем центрального цилиндра занимает проводящая система,

состоящая из ксилемы, которая на поперечном сечении имеет звездообразную форму, и флоэмы, располагающейся тяжами между лучами ксилемы.

В зависимости от количества лучей ксилемы, проводящая система корня бывает монархной, диархной, триархной, тетрархной, полиархной. Последняя характерна для однодольных.

В зоне проведения у однодольных растений и в верхней части зоны всасывания у двудольных, на поперечном сечении видны остатки эпиблемы,

или эпиблема вообще отсутствует, а клетки экзодермы становятся опробковевшими.

255

У двудольных в зоне всасывания прокамбий сохраняется не только в состоянии перицикла, но и между ксилемой и флоэмой.

В зоне проведения у голосеменных и двудольных покрытосеменных формируется, так называемое, вторичное строение. Прокамбий,

расположенный между флоэмой и ксилемой, трансформируется в камбий, т.е.

клетки меристемы приобретают свойство делиться во всех направлениях. В

результате функционирования камбия, флоэма «сдвигается» в сторону перицикла, а участки камбия, сливаясь, образуют цилиндр из клеток меристемы.

В пределах этого цилиндра, в результате дифференцировки производных клеток камбия, формируется вторичная ксилема и вторичная флоэма. В период образования камбиального цилиндра, начинают делиться и клетки перицикла,

причем они делятся по тому же принципу, что и клетки камбия, т.е. и

радиально и тангентально. Образуется многослойный перицикл.

Внешний слой клеток перицикла трансформируется в феллоген, из производных которого образуется феллема. Клетки коры перестают получать питательные вещества и разрушаются.

256

257

При вторичном строении корень состоит из перидермы и центрального цилиндра. Пограничным слоем центрального цилиндра (ЦЦ) остается перицикл. Проводящая система представлена остатками первичной флоэмы,

цилиндром вторичной флоэмы, камбием, вторичной ксилемой и звезды первичной ксилемы.

Ближе к корневой шейке камбий перестает функционировать, его клетки полностью дифференцируются в клетки проводящей ткани и, как элемент анатомического строения, камбий перестает существовать.

Что касается анатомического строения корня древесных растений, то следует отметить некоторые признаки строения, такие как развитие вторичной покровной ткани (перидермы) и наличие годичных колец, появление которых связано с ежегодной деятельностью камбия.

Для древесного корня покрытосесенных растений, например корня липы,

характерно также наличие механических элементов во флоэме (лубяных волокон) и в ксилеме (либриформ).

258

Особенности анатомического строения мясистых корней

Для мясистых корней характерно мощное развитие запасающей основной ткани. Происхождение этой ткани может быть различным, отсюда различают три основных типа мясистых корней.

I Обилие запасающей основной ткани приурочено к ксилеме (редька, репа).

II. Образование обильной запасающей ткани происходит во флоэме (морковь,

петрушка).

III. Увеличение массы запасающей основной ткани осуществляется за счет возникновения добавочных меристем. Первый добавочный камбий возникает

259

из перицикла. Образуется цилиндр производных камбия. Внутренняя часть этого цилиндра дифференцируется в постоянные ткани, причем проводящая ткань образует пучки. Внешняя часть камбиального кольца снова начинает функционировать аналогично первому, и процесс идет дальше.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

Анатомическое строение стебля гораздо разнообразнее, чем анатомическое строение корня, т.к. на его формирование оказывает влияние весь комплекс абиотических и биотических факторов, но основными элементами анатомической структуры стебля, как и корня, являются: I)

покровная ткань, 2) кора, 3) центральный цилиндр.

260