лекционный курс

Проводящие ткани

Растение имеет два полюса питания: листья, осуществляющие воздушное питание, и корни, обеспечивающие почвенное питание.

В соответствии с этим существуют два основных пути для транспорта питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям (по ксилеме), и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас (по флоэме).

Ксилема - это проводящая ткань, основу которой составляют трахеиды и сосуды. Основу флоэмы составляют ситовидные клетки и членики ситовидных трубок. Кроме проводящих элементов во флоэме и в ксилеме могут присутствовать паренхимные клетки, запасающие различные вещества и осуществляющие транспорт веществ в горизонтальном направлении; волокна,

выполняющие запасающую и опорную функции и склереиды, которые выполняют механическую функцию.

221

Ксилема (от греч. xýlon — срубленное дерево), сложная ткань, состоит из проводящих, механических и паренхимных элементов. Стенки всех клеток одревесневают (лигнифицируются). Проводящие и механические элементы представлены чаще всего мертвыми клетками. Клеточная стенка первичная и вторичная, поры простые и окаймленные (у трахеид).

Первичная ксилема возникает из прокамбия. Самые первые элементы еѐ -

трахеиды и сосуды с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок -

называется протоксилемой; возникающие несколько позднее лестничные и пористые - метаксилемой. Вторичная ксилема образуется из камбия.

Трахеиды -прозенхимные клетки, клеточная стенка первичная и вторичная равномерно утолщенная, в поперечном сечении обычно многоугольные, стенки их с кольчатыми, спиральными, лестничными утолщениями или окаймленными порами. Длина варьирует от долей мм до 3 -5 (сосна,

лиственница) и даже 10 мм

(агава). В процессе эволюции из трахеид образовались сосуды,

волокнистые трахеиды с ограниченной водопроводящей способностью и специализированные механические элементы — либриформ.

Сосуды (трахеи) - длинные полые трубки, образованные одним рядом клеток (члеников) со сквозными отверстиями (перфорациями) на поперечных стенках. Средняя длина сосудов 10 см. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфораций. После одревеснения оболочек

222

протопласты клеток отмирают, полость сосуда заполняется водой.

ТИПЫ СОСУДОВ

По строению боковых стенок различают кольчатые, спиральные,

лестничные и пористые сосуды. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр, вторичная оболочка имеет вид колец или спирально закрученных лент. Они возникают на ранних этапах развития органов растения и свойственны молодым органам,

так как стенки их имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться.

Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра,

стенки их полностью одревесневают. Они образуются из камбия позднее кольчатых и спиральных сосудов и формируются у органов,

закончивших рост в длину.

223

Состав ксилемы голосеменных и покрытосеменных растений различен.

Это связано с тем, что для голосеменных характерны более примитивные элементы ксилемы, такие как трахеиды. В связи с этим, древесина голосеменных достаточно гибкая.

Для покрытосеменных растений характерно наличие более продвинутых элементов – сосудов. Кроме того, есть механические элементы в виде волокон либриформа, которые придают прочность древесине покрытосеменных древесных растений.

Ксилема располагается сплошным кольцом или тяжами в проводящих пучках, свойственна всем папоротникообразным, голосеменным и цветковым растениям.

224

Флоэма (от греч. phloiós – кора, лыко)- сложная ткань высших растений,

служащая для проведения органических веществ к различным органам,

выполняет также запасающую, нередко механическую и отчасти выделительную функции. К элементам флоэмы относятся ситовидные

(проводящие элементы), клетки запасающей и кристаллоносной лубяной паренхимы, лубяные волокна и склереиды, радиальная паренхима сердцевинных лучей.

Различают 2 типа ситовидных элементов. Ситовидные клетки - более примитивные элементы присущи споровым и голосеменным растениям. Они заметно вытянуты в длину и обладают заостренными концами, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам.

Ситовидные трубки характерны для цветковых растений, сотоят из члеников и своеобразных клеток-спутниц. Членики ситовидных трубок имеют крупные, хорошо выраженные перфорации, располагающиеся на их концах

(ситовидные пластинки), конечные стенки становятся практически поперечными или слегка скошены. Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой

природы (флоэмный белок).

225

Клетка-спутница расположена рядом с члеником ситовидной трубки,

имееет ядро и большое количество митохондрий, что обеспечивает энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам.

Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему клетка-спутница образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой. Поровые участки плазмодесмы на границе формирующихся члеников ситовидной трубки закупориваются каллозой. В клетке, образующей ситовидный элемент, пока еще функционирует ядро и имеется крупная вакуоль, в цитоплазме начинают появляться участки конденсированного флоэмного белка.

На следующей стадии происходит разрушение ядра, флоэмный белок

226

деконденсируется и принимает вид фибрилл. Ситовидный элемент сформирован, ядро отсутствует, флоэмный белок в виде фибрилл находится в постенном слое ситовидной трубки. Ситовидные трубки функционируют чаще всего один год. Осенью ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания перфораций полисахаридом,

близким к целлюлозе, - каллозой.

Запасающая ткань во флоэме представлена клетками осевой лубяной и лучевой паренхимы. Лубяная паренхима образована удлинѐнными клетками

(веретеновидная паренхима) или короткими, соединѐнными в вертикальный тяж (тяжевая паренхима). Клетки сердцевинных лучей образуются особыми инициальными клетками камбия и могут быть вытянуты в радиальном или в вертикальном направлении.

В живых клетках накапливаются крахмал, масла и другие органические вещества, а также смолы и таннины. Лубяная паренхима может служить местом отложения кристаллов оксалата кальция.

Механическую функцию выполняют главным образом толстостенные лубяные волокна. У некоторых растений встречаются склереиды, часто образующиеся из паренхимных клеток в зоне уже непроводящей флоэмы.

227

По происхождению различают первичную флоэму, возникающую из прокамбия, и вторичную флоэму, связанную с деятельностью камбия. У

древесных растений годичная слоистость флоэмы выражена менее отчѐтливо,

чем в древесине, что обусловлено быстро происходящими возрастными изменениями его структурных элементов.

Как и ксилема, так и флоэма голосеменных и покрытосеменных различается по своему составу. Ксилема и флоэма образуют проводящую систему растения.

228

Существует 2 типа строения проводящей системы: пучковый и непучковый Пучковый тип - ксилема и флоэма могут располагаться внутри органов растения в виде отдельных обособленных тяжей (сосудисто-

волокнистых, или проводящих, пучков). Проводящая система (ксилема и флоэма) может иметь вид сплошного или полого цилиндра - непучковый тип строения проводящей системы.

229

Проводящие пучки, представляющие собой обособленные тяжи проводящей системы, могут быть полными и неполными. Полный проводящий пучок состоит из флоэмы и ксилемы. Неполный – только из флоэмы или только из ксилемы. По расположению ксилемы и флоэмы относительно друг друга проводящие пучки бывают коллатеральные, концентрические и радиальные.

Коллатеральный проводящий пучок – обособленный тяж ксилемы и флоэмы в стеблях и листьях растений, где верхняя часть прводящего пучка представлена флоэмой, а нижняя - ксилемой. Коллатеральные пучки бывают закрытыми и открытыми.

230