лекционный курс

эпидермы представителей семейства губоцветные. Побочны клеток две, они расположены перпендикулярно замыкающим клеткам.

Парацитный тип устьичного аппарата является характерным типом для семейства кактусовые и ряда других семейств. Замыкающие клетки устьица окружены двумя побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим.

Тетрацитный тип устьичного аппарата является самым распространенным типом среди однодольных растений. Замыкающие клетки устьица окружены четырьмя побочными клетками, но так как он не отличаются строением от основных клеток эпидермы, этот тип иногда относят к аномоцитному.

Различные типы устьичных аппаратов

Для голосеменных растений характерно 2 типа устьичных аппаратов:

гаплохейльный и синдетохейльный.

211

Гаплохейльный тип характеризуется тем, что несколько побочных клеток образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Этот тип устьичного аппарата характерен для представителей гинкговых и тисовых, а также некоторых папоротниковых. Синдетохейльный тип устьчного аппарата встречается реже, характерен для вельвичии (гнетовые), здесь побочные клетки в количестве от 4 до 8 расположены по бокам от замыкающих клеток.

Трихомы образуются либо в результате дифференцировки клетки эпидермы, либо в результате дифференцировки производных клеток. В первом случае образуются одноклеточные трихомы, а во втором - многоклеточные.

Часто на ранней стадии образования трихом формируются базальные клетки,

составляющие основания трихомы, а заканчивается образование трихом формированием апикальной клетки, или апикальных клеток.

Кроющие трихомы - эпидермальные выросты, различные по структуре и функциям, они выполняют защитную функцию. В отличие от них, железистые трихомы ответственны за выделение секрета на поверхность органа.

212

Диагностическими признаками таксонов по эпидерме являются:

форма и размеры клеток,

форма антиклинальных частей клеточной стенки,

тип устьичного аппарата,

количество устьиц на I мм,

наличие и вид трихом.

Различные типы эпидермальных клеток

Эпиблема - первичная покровная ткань,

только в отличие от эпидермы, покрывающей молодые стебли и листья, она покрывает только молодые корни. Эпиблема представлена одним слоем паренхимных клеток. Отличительной

особенностью эпиблемы являются корневые волоски, которые выполняют

213

функцию всасывания воды и минеральных веществ из почвы.

Устьица и трихомы на эпидерме листьев и стеблей, корневые волоски на эпидерме корня могут отсутствовать, что также является диагностическим признаком.

Перидерма - это сложная, вторичная покровная ткань, состоящая из феллогена, феллемы и феллодермы. Феллема - наружная часть перидермы,

состоит из мертвых, опробковевших, паренхимных клеток, лишена межклетников. Феллоген - средняя часть перидермы, состоящая из меристематических, паренхимных клеток. Феллодерма - внутренний слой перидермы, состоящий из паренхимных, тонкостенных клеток; обычно это рыхлая ткань.

Строение вторичной покровной ткани-перидермы

Перидерма может закладываться в толще стеблей, формируя внутреннюю пробку. В этом случае происходит отмирание вышележащих тканей и образуется так называемая корка.

Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке,

которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2 - 3 года разрывается. В более глубоколежащих тканях коры закладываются новые участки пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки.

Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля,

деформируются и отмирают. На поверхности стебля образуется комплекс

214

мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются.

Через перидерму, также как и через эпидерму листьев и стеблей,

осуществляется газообмен и испарение воды. Структурами, обеспечивающими этот процесс у эпидермы, являются устьица, а у перидермы - чечевички -

группы рыхлой ткани, которая формируется феллогеном.

Строение корки (ритидома)

Основная функция покровных тканей - защитная. Они защищают внутренние элементы членов и органов растений от потери влаги,

обеспечивают определенный минимум температуры внутри тела растения.

Особыми функциями для эпидермы стебля и листьев и перидермы являются газообмен и испарение воды, для эпиблемы - обеспечение почвенного питания.

215

Механические ткани

Механические ткани выполняют опорную функцию, обеспечивают прочность членов, органов и растения в целом. Они составляют остов,

поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда)

одревесневающими. Во многих случаях это мертвые клетки. В осевых органах это в основном прозенхимные клетки, в листьях и плодах - паренхимные.

Взависимости от формы клеток, химического состава клеточных стенок

испособа их утолщения механические ткани подразделяют на две группы:

колленхима и склеренхима.

Колленхима - это живая плотная или рыхлая ткань, состоящая из колленхимных клеток. Плотная колленхима подразделяется на уголковую и пластинчатую. Клетки уголковой колленхимы характеризуются наличием утолщений стенки в местах контакта нескольких клеток (стебель Cucurbita). У

пластинчатой колленхимы наиболее утолщенными оказываются тангентальные части стенки (стебель Sambucus).

216

Рыхлая колленхима состоит из многогранных клеток, стенки которых утолщены в участках, примыкающих к межклетникам (стебель Lactuca). Для колленхимы характерным явлением считается склерификация, когда стенка клетки с возрастом оказывается одинаковой толщины по всему периметру.

Колленхима расположена колленхима под эпидермой стебля и вдоль жилок листьев и служит опорой первичного тела растения.

Склеренхима у растений представлена волокнами и склереидами. (от греч. Skleros-

твѐрдый и enchyma -наполняющее, ткань).

Волокна - сильно вытянутые склеренхимные клетки, клеточная стенка первичная и вторичная, утолщена равномерно. Волокна образуются из клеток основной меристемы или прокамбия, которые постепенно удлиняются и приобретают прозенхимную форму.

217

Волокна расположены в стебле, корне, листьях в виде цилиндра или отдельных тяжей, выполняют опорную функцию.

Волокна могут располагаться во флоэме (лубяные) и в ксилеме

(древесинные). Либриформ (от лат. liber, родительный падеж libri — луб, лыко и forma — форма), древесинные волокна, сильно вытянутые, заострѐнные на концах клетки древесины, обеспечивающие еѐ прочность и твѐрдость. Стенки клеток одревесневшие, с редкими косыми порами, сильно (у твѐрдых пород — дуба, ясеня и др.) или сравнительно слабо (у мягких пород — липы, тополя и др.) утолщены. У некоторых пород (клѐна, бузины и др.) стенки клеток тонкие,

долго сохраняют живой протопласт, содержат питательные вещества (масла,

крахмал). На ранней стадии формирования клетки либриформа разделяются тонкими поперечными перегородками, часто долго сохраняют живое содержимое и питательные вещества. Либриформ возник из трахеид в процессе эволюции и специализации клеток древесины.

218

КЛАССИФИКАЦИЯ СКЛЕРЕИД

Склереиды - живые или мертвые, короткие склеренхимные клетки растений с сильно утолщѐнными, лигнифицированными или кутинизированными стенками, часто пропитанными солями кальция или кремнезѐмом, пронизанными поровыми канальцами. Склереиды встречаются по всему растению. Функция - защитная и механическая.

219

Брахисклереиды – склереиды округлой формы, располагающиеся группами в мякоти плодов (груша, айва, рябина), в корневищах (пион,

ветреница), в корнях (хрен), в лубе (дуб, бук); реже они образуют сплошные слои в перикарпии орехов и желудей, в эндокарпе сливы и вишни.

Макросклереиды - склереиды удлинѐнной формы, образуют сплошной слой в семенной оболочке (фасоль). Макросклереиды различаются по степени склерификации. Склерификация (от греч. skleros — твѐрдый и лат. facio —

делаю) -утолщение и одревеснение оболочек растительных клеток с последующим отмиранием их протопластов.

Остеосклереиды - одиночные склереиды, внешним видом напоминающие костные фрагменты.

Астросклереиды - одиночные склереиды, имеют звездчатую форму (в

коре пихты, в стеблях и черешках листьев кубышки) или бывают вытянуты от верхней кожицы листа до нижней, увеличивая прочность листа (чай, камелия).

220