лекционный курс

Электронный микроскоп - прибор, в котором для получения увеличенного изображения используется электронный пучок.

Соответствующим образом подобранные электромагнитные поля использовуются подобно линзам для фокусирования пучков электронов. Длина волны электрона значительно меньше, чет длина волны видимого света.

Первый электронный микроскоп сконструировали в 1931 г. Кнолл и Руска в Германии. В 1935 году инженер В.Н. Верцнер разработал первый отечественный электронный микроскоп.

КЛЕТКА. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ РАСТЕНИЙ

В 1665 г. Гук с помощью микроскопа впервые обнаружил клетку. В 1839

г. Пуркинье ввел для обозначения живого содержимого клетки термин -

протоплазма. Шлейден и Шванн сформулировали клеточную теорию,

основные положения котрой приведены ниже:

1.Клетки представляют собой основные элементы жизни -

мельчайшие единицы.

2.Все организмы состоят из одной или из многих клеток.

3.Все клетки образуются только в результате деления других клеток.

181

(Вирхов, 1855 г.)

Клетка - элементарная частица всего живого, обладающая всеми характерными особенностями живого организма. Клетка формировалась в процессе эволюции, первые клетки появились на Земле около 3,5 млрд.лет тому назад.

Растительная клетка отличается от животной наличием целлюлозной клеточной оболочки с плазмодесмами, обязательных присутствием пластид и крупной центральной вакуоли.

При характеристике клетки растений желательно использовать термин

«клеточная стенка». Клеточная стенка у растений обычно состоит из целлюлозы,

которая создает каркас стенки,

заполненный матриксом. В

состав матрикса входят гемицеллюлоза и пектиновые вещества.

183

Облигатными веществами, входящими в состав клеточной стенки, являются лигнин, обеспечивающий жесткость стенки; суберин, кутин и воск, делающие ее непроницаемой для воды и воздуха; кремнезем, щавелевокислый и углекислый кальций, слизи. Клеточная стенка растущих клеток считается первичной.

Многие, прекратившие рост клетки, приобретают центростремительно вторичную стенку. Признаком вторичной стенки являются поры - полости,

образующиеся в основном над поровыми полями. Поры могут иметь различную форму (цилиндрическую, щелевидную и пр.) и структуру (простые и окаймленные). Поровые поля – утонченные места стенки, пронизанные многочисленными микроскопическими отверстиями. Сформировавшаяся клеточная стенка имеет более и менее утолщенные участки. Порой называют неутолщенное место вторичной клеточной стенки.

Простые поры имеют достаточно ровный канал, с одинаковым диаметром на всѐм протяжении. У окаймлѐнных пор голосеменных растений на первичной оболочке образуется линзовидное утолщение - торус, а выросты вторичных оболочек как бы нависают над торусом. Окаймлѐнные поры характерны для водопроводящих элементов древесины.

184

Клеточная стенка обеспечивает защиту протопласта, связь протопласта с

окружающей средой, постоянство формы клетки.

Протопласт растительной стенки состоит из цитоплазмы, ядра или ядер и оформленных включений. Химический состав протопласта: вода (75-90%), а

прилегающий к клеточной оболочке; гиалоплазма - основная масса, в которой расположены ядро и органеллы, тонопласт-оболочка вакуоли. Основная функция цитоплазмы - регуляция обмена веществ.

Плазмолемма - наружная мембрана, плотно прилегающая к оболочке клетки, обладающая избирательной проницаемостью. Функции плазмолеммы -

регуляция обмена веществ клетки с окружающей средой; барьерная

(непроницаема для крупных молекул);транспорт питательных веществ; синтез целлюлозных элементов (микрофибрилл) клеточной стенки.

Гиалоплазма - непрерывная водная коллоидная вязкая структура,

система трубочек и канальцев, выполняющая функции обеспечения взаимосвязи органелл клетки; участи в гликолизе и синтезе липидов, а также во внутриклеточном обмене веществ.

Функциональной особенностью строения клетки растений является

185

постоянное движение основного вещества. Структурной особенностью протопласта клетки растений является наличие пластид и вакуолей и отсутствие клеточного центра и лизосом.

Биомембраны -пленки толщиной 4-40 нм, двойной слой фосфолипидных молекул, расположенных полярными (гидрофильными) концами к внешней и внутренней водной среде.

Основные функции:

обособление протопласта;

избирательная проницаемость для жирорастворимых веществ;

регуляция внутриклеточных обменных процессов;

создание в каждом фрагменте клетки специфических физико-

химических условий (температурный режим, концентрация растворов,

разный электрический потенциал) для протекания различных биохимических процессов.

МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА ЧЕРЕЗ БИОМЕМБРАНЫ:

облегченная диффузия (с помощью переносчика);

активный транспорт (против градиента концентрации при затрачивании энергии);

осмос, вода всегда переходит через биомембраны из более разбавленного раствора в более концентрированный.

Плазмодесмы - тончайшие цитоплазматические нити. Клеточная пластинка, образующаяся при цитокинезе, пронизана трубочками эндоплазматического ретикулума, которые не разобщаются. На их основе и формируются плазмодесмы. Стенка плазмодесменного канала выстлана плазмалеммой, соединяющей плазмалеммы смежных клеток. В центре канала проходит трубка, сохраняющая непрерывность ретикулума обеих клеток.

Между плазмалеммой и трубкой находится гиалоплазма, также непрерывная для обеих клеток. Плазмодесмы чаще всего бывают собраны в группы по нескольку десятков. Поодиночке они располагаются в стенках, не имеющих вторичных утолщений, основная функция -осуществление связи между

186

клетками.

Пластиды свойственны только растениям. Происхождение: пластиды развиваются из инициальных частиц — небольших пузыревидных образований,

отделяющихся от оболочки клеточного ядра, называемых пропластидами.

Хлоропласты могут образовываться и путем деления. Все типы пластид:

хлоропласты, хромопласты, лейкопласты имеют двумембранную оболочку и строму. Хлоропласты, кроме того, имеют тилакоидные или ламеллярные структуры, в мембранах которых синтезируются пигменты типа хлорофилла и каротиноиды. В строме хромопластов образуются многочисленные липидные капли, в которых откладываются синтезируемые в хромопластах каротиноиды,

обеспечивающие ускорение реакций пластического обмена. В строме лейкопластов содержатся ферменты, обеспечивающие синтез крахмала и липидов.

Хлоропласты у высших растений имеют линзовидную форму, диаметр 4

- 6 мкм, толщина 1 - 3 мкм. Обычно в клетке имеются от 1 до 50 хлоропластов.

187

Располагаются они в постенном слое цитоплазмы. Внутри хлоропластов находится однородное вещество - строма, пронизанная системой параллельно расположенных мембран. Мембраны имеют вид плоских мешков, их называют тилакоидами, или ламеллами. У большинства высших растений часть тилакоидов имеет дисковидную форму. Эти тилакоиды собраны в стопки,

называемые гранами. Хлорофилл и каротиноиды находятся в каждой из двух мембран тилакоида граны. Граны связаны между собой тилакоидами стромы.

Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта иногда образует складки и переходит в тилакоиды стромы. В строме находятся молекулы ДНК, рибосомы,

капли липидов, называемые пластоглобулами, крахмальные зерна и другие включения.

Строение хлоропласта

Хромопласты содержат пигменты: чисто-красные (каротиноиды), синие и фиолетовые пигменты (антоциан) и желтые (антохлор). Внутренняя мембранная система у них чаще всего отсутствует. Хромопласты локализуются в клетках лепестков некоторых растений, зрелых плодов,

осенних листьев. Красные и желтые масляные капли, встречающиеся в листьях и у некоторых водорослей (гематохром), обязаны своим происхождением также каротину. Хромопласты - катализаторы биохимических процессов,

происходящих в клетке. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в привлечении насекомых для перекрестного опыления и животных для распространения семян.

188

В зависимости от формы накопления каротиноидов различают хромопласты глобулярного, фибриллярного, мембранного и кристаллического типов. У хромопластов наиболее распространенного глобулярного типа пигменты растворены в пластоглобулах. У хромопластов фибриллярного типа каротиноиды не только присутствуют в пластоглобулах, но и образуют группы параллельных нитей или трубок, расположенных в строме. У хромопластов кристаллического типа каротиноиды присутствуют главным образом в виде кристаллов различной формы, определяющих форму самой пластиды

(серповидную, ромбовидную, игловидную). Мембранные хромопласты имеют мембраноподобную структуру, характерную для нарцисса.

Лейкопласты по размеру значительно меньше хлоропластов и не имеют строго определенной формы, имеют оболочку (подобно хлоропластам) из 2

липоидно-белковых мембран, но в их строме имеются лишь один или несколько выростов внутренней мембраны оболочки. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы, пластоглобулы. По характеру накопляемых веществ лейкопласты делят на амилопласты (крахмал), элеопласты (жиры) и

протеинопласты (белки). Основные функции лейкопластов - синтез и накопление запасных питательных продуктов (крахмал, белки, жирные масла).

Крахмал образуется в хлоропластах из продуктов фотосинтеза, его называют

189

фотосинтетическим, или первичным. При помощи ферментов первичный крахмал транспортируется из листа на построение органов или в запас. В

амилопластам образуются крахмальные зерна различного размера и формы -

вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в виде кристаллов или аморфных гранул, масло - в виде пластоглобул. Локализация в запасающей паренхиме в клубнях, корнях, корневищах и в эндосперме семян.

Митохондрии – (греч. mitos - нить, chondrios - зерно) – главное место аэробной дыхательной активности клетки. Форма митохондрий -спиральные,

округлые, вытянутые,

чашевидные. Длина колеблется в пределах 1,5-10,0 мкм с диаметром 0,25-1,00 мкм.

Митохондрии имеют двойную мембрану, разделяющую их на два компартмента.

Митохондриальный мартикс - область,

ограниченная складчатой внутренней мембраной

(складки называются кристами),

содержит рибосомы и митохондриальную ДНК -