лекционный курс

Порядок CARYOPHYLLАLES

Семейство CARYOPHYLLАCEAE

Количество родов и видов - 2000 видов, 90 родов.

Ареал распространения - по всему миру, но преимущественно субтропики с засушливым климатом и засоленными почвами.

Жизненная форма – многолетние и однолетние травы, однако имеется несколько некрупных кустарников. Кустарнички и полукустарники встречаются в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках.

Листья простые цельные с прилистниками, сидячие (Dianthus),

черешковые (Saponaria). Листорасположение – супротивное, мутовчатое.

Соцветия- цимоидные: многоярусный дихазий (Stellaria, Spergula),

закрытый тирс из дихазиев (Dianthus), закрытый брактеозный тирс

(Silene).

Цветки актиноморфные, околоцветник двойной. Чашечка трубчатая,

чашелистики свободные (Stellaria, Cerastium); либо сросшиеся при основании с короткими чешуйками (Dianthus); чашечка без прицветных чешуй (Silene, Saponaria) Венчик лепестки свободные или внизу иногда срастаются, с ноготком, с отгибом. Андроцей тычинки в числе 10, реже 5,

расположены в два круга; Гинецей ценокарпный (лизикарпный), завязь верхняя, одногнездная или при основании 3-5 – гнездная, образована 5-3

или реже 2 сросшимися плодолистиками со свободными или спаянными столбиками.

Плод- коробочка, вскрывающаяся на верхушке створками, зубчиками или поперечной трещиной («крышечкой»).

Представители:

Saponaria officinalis-мыльнянка лекарственная

Dianthus superbus –гвоздика великолепная

Stellariа media – звездчатка средняя

Silene vulgaris –смолевка обыкновенная

131

К немногим специализированным семействам мировой флоры относится

сем. Cactaceae, распространенное почти исключительно в засушливых областях тропической Америки, и только виды рода Rhipsalis, встречаются в Экваториальной Африке, на Мадагаскаре и Сейшельских островах.

Большинство кактусов утратили листья, а их лепешковидный, цилиндрический или сферический мясистый зеленый стебель несет лишь пучки колючек,

являющихся видоизменением почечных чешуй. В качестве комнатных растений у нас разводят колонковидные виды рода Cereus, виды родов Zigocactus, Opuntia, Echinopsis и др.

К семейству Chenopodiaceae относятся виды рода саксаул (Holoxylon),

солянка (Salsola), марь (Chenopodium), свекла (Beta) и т.д. Это продвинутое,

высокоспециализированное семейство. Древесные формы очень редки -

кустарниками являются некоторые виды солянок, а деревья образуют род саксаул - легендарное растение среднеазиатских пустынь. Несмотря на широкое распространение, большинство видов адаптировано к засоленным местообитаниям. Отсюда невзрачный вид, сероватая окраска и мощно развитая корневая система. Цветки с простым околоцветником, а иногда и вообще голые. Тычинок мало, но их количество колеблется от 1 до 5, т.е. не является стабильным для семейства, т.е. налицо явление гетеробатмии.

Порядок Polygonales

Данный порядок является в пределах подкласса наряду с Plumbaginales

монотипным, представленным семейством Polygonaceae, которое включает около 1000 видов. Это одно из немногих семейств, которое имеет уникальный

признак – раструб, который представляет

собой перепончатую трубку, подобно влагалищу охватывающая стебель,

образована сросшимися межчерешковыми прилистниками. Продвинутые на уровне подкласса, но еще примитивные на уровне

ветроопыляемые, и насекомоопыляемые, и самоопыляемые, а отсюда и разнообразное строение соцветий и цветков.

Соцветия, как ботриоидные, так и цимоидные, часто на очень длинном цветоносе. Цветки бывают и обоеполые, и однополые. Рыльца зачастую перистые. Характерно явление разностолбчатости. В цветках вырабатывается большое количество нектара.

В пределах семейства много пищевых растений. Это, прежде всего,

Fagopyrum esculentum - гречиха посевная; многие виды Rumex. Есть тут и лекарственные растения: виды рода Polygonum (горец), Rheum и др.

Многообразие соцветий и цветков представителей семейства

POLYGONACEAE

134

Порядок Plumbaginales

Как уже упоминалось, в составе порядка рассматривается одно семейство

- Plumbaginaceae. В этом семействе уже нет деревьев. Наиболее крупным родом является кермек (Limonium) - более 200 видов. Это растения с весьма оригинальным обликом. Листья у них собраны в прикорневую розетку, а стебли превращены в безлистные цветоносы. В корнях некоторых видов кермеков содержится до 20% таннидов (на сухую массу). Используются для сухих букетов соцветия кермеков.

Подкласс Hamamelididae

Включает 16 порядков, 22 семейства, 71 род и около 1500 видов. Это одна из древних групп цветковых растений, представлена в основном древесными растениями. Одними систематиками считается исходной группой всех покрытосеменных, другими - отдельной филой, в пределах которой эволюция шла по пути упрощения цветка и перехода к ветроопылению.

Последние считают, что гамамелидидовые произошли непосредственно из магнолиид. Древние группы гамамелидид приурочены к территории Китая,

Кореи, Японии, Индии. Наиболее широкий ареал имеют таксоны порядков

Fagales, Betulales, Juglandales. В пределах именно этих таксонов и можно проследить эволюцию гамамелидид, несмотря на то, что все эти порядки являются монотипными.

У представителей семейства Fagaceae, относящегося к порядку Fagales, к

которым относятся такие рода, как Fagus (бук), Castanea (каштан), Quercus (дуб), листья простые, но уже в этой группе появляется тенденция к расчленению листовой пластинки.

135

Плоды псевдомонокарпные, имеют характерное строение, образуют плюску, состоящую из несокльких сросшихся между собой прицветных листьев.

У представителей Juglandales с родом Juglans (орех) листья перистосложные. Парциальными соцветиями у гамамелидид являются дихазии,

которые собраны в сережковидные или головчатые соцветия. В процессе эволюции количество цветков дихазия в результате редукции сокращается до 1.

Околоцветник у гамамелидид простой, но уже у Betulales, основными родами которого являются Betula, Alnus, Corylus, встречаются цветки без околоцветника. Цветки однополые, но в пределах Fagales еще встречаются двуполые цветки, а в мужских цветках заметен редуцированный гинецей.

Мужские и женские сережковидные соцветия Corylus

Плоды – орехи у Fagales и Betulales, сочные костянки у Juglans. Из лекарственных растений в пределах порядка можно выделить виды родов

Quercus, Betula, Alnus.

136

В пищу употребляются плоды ореха грецкого (Juglans regia), ореха медвежьего (Corylus colurna) и лещины обыкновенной (C. avellana).

Подкласс Dilleniidae

Один из наиболее крупных подклассов: 31 порядок, 97 семейств, около

1910 родов и 36000 видов. Примитивные представители, обитающие в тропических и субтропических районах, близки к магнолиидам, но, в основном,

порядок представлен продвинутыми группами со специализированными признаками.

К подклассу относятся такие известные семейства, как Theaceae, Clusiaceae, Violaceae, Cucurbitaceae, Brassicaceae, Salicaceae, Malvaceae, Urticaceae, Euphorbiaceae. В пределах подкласса каждый порядок практически представляет самостоятельную филу, поэтому, чтобы представить себе направление эволюции в пределах подкласса, посмотрим на порядок,

находящийся в основе фенетической системы (Theales) и на порядки,

венчающие древо филогенетической системы – Malvales, Urticales, Euphorbiales, Capparales, причем у Theales выделены примитивные признаки, а у продвинутых порядков - признаки специализированные.

Примитивные Theales - это деревья. Листья очередные, простые,

цельные, актиноморфные, цветки с двойным околоцветником, обоеполые.

Околоцветник спиральный. Чашелистики и лепестки свободные. Тычинки многочисленные, свободные. Гинецей ценокарпный. Распространены, главным образом, в тропических странах.

Порядок Malvales

Критерии специализации: травы, листья супротивные, листья сложные,

отсутствие прилистников, цветки в цимоидных соцветиях, чашелистики сросшиеся, тычинки сросшиеся.

В порядок Malvales входит семейство Tiliaceae с родом Tilia, где есть знаменитое лекарственное растение Tilia cordata. Приведем характеристику семейства Tiliaceae, т. к. в учебнике Яковлева, Челомбитько характеристики этого семейства нет.

137

Сем. Tiliaceae - 46 родов, 650 видов. Обитают в тропических областях и на территории голарктического царства. Деревья, кустарники, травы. Листья очередные, цельные или лопастные с рано опадающими прилистниками.

Цветки обычно в многоцветковых цимоидных соцветиях, но бывают парные и даже одиночные. Цветки актиноморфные, как правило, обоеполые, иногда с подчашием. Околоцветник двойной. Чашелистиков и лепестков по 5 или 4.

Чашелистики и лепестки свободные, очень редко у основания сросшиеся.

Иногда лепестки не развиваются. Тычинки обычно многочисленные, редко их

10, свободные или сросшиеся у основания, или же в пучках. Гинецей ценокарпный из 2-многих плодолистиков. Плод обычно коробочка, иногда односеменной орех. Представители: виды родов джут – Corchorus, липа –

Tilia.Отвар высушенных соцветий липы применяют как потогонное и мягчительное средство при простудах. Виды рода Corchorus дают прочное водостойкое волокно.

Семейство Malvaceae (мальвовые) содержит около 1600 видов,

относящихся к 80 родам. Распространение – по всему миру, но особенно обильны в Южной Америке.

Жизненная форма – небольшие деревья, кустарники и травы. Листья простые с прилистниками, листорасположение очередное. Цветки обоеполые собраны в цимоидые соцветия. Цветки актиноморфные, околоцветник двойной.

Чашечка образована 5 сросшимися чашелистиками, нередко снабженная подчашием из 3-5, реже 2 листочков. Венчик образован 5 свободными лепестками. Многочисленные тычинки срастаются между собой тычиночными нитями. Гинецей ценокарпный, из 5- многих). Завязь верхняя. Плод – коробочка, распадающийся при созревании продольно на отдельные вскрывающиеся или невскрывающиеся доли.

Представители:

Malva sylvestris (мальва лесная)

Althaea officinalis (алтей лекарственный)

A. cannabine L.- А. коноплевый

138

Hibiscus rosa-sinensis («китайская роза»)

Lavatera thuringiaca L. Хатьма тюрингенская

Alcea rugosa Alef.-. Шток-роза морщинистая

Особенности строения цветка представителей семейства Malvaceae

Порядок Urticales

Критерии специализации: травы, цветки в цимоидных соцветиях,

циклические, околоцветник простой, 2,3,5-членный. Цветки однополые,

относящихся к 45 родам. Распространение – преимущественно тропические и субтропические области, но часть видов встречается в умеренной зоне (в

139

основном по рудеральным местообитаниям).

Жизненная форма – небольшие деревья, кустарники и травы.

Листья простые с прилистниками, листорасположение супротивное,

реже очередное. Цветки однополые (двудомные) собраны в цимоидые соцветия (сережковидные, головчатые, метельчатые тирсы).

Цветки актиноморфные, околоцветник простой, образован 4-5

свободными или сросшимися листочками. В мужских цветках 4-5 свободных тычинок. В женском цветке тычинки редуцированы полностью или до стаминодиев. Гинецей ценокарпный образован 2 плодолистиками. Завязь верхняя. Опыляются цветки ветром, насекомыми.

Плод – семянка или мелкий орех.

Представители:

Urtica dioica (крапива двудомная)

U. cannabina (крапива коноплевая)

U. urens (крапива жгучая)

Boehmeria nivea (рами).

Порядок Capparales

Критерии специализации: травы, листья супротивные, сложные, цветки в соцветиях, околоцветник 4-5-членный, тычинок 4.

Сем. крестоцветные Brassicaceae (Crussiferae)

Жизненная форма – многолетние и однолетние травянистые растения,

встречаются эфемеры (Descurainia, Capsella). Система главного корня видоизменяется в корнеплод (Raphanus, Armoracia).

Листья простые, цельные, цельнокрайние, в разной степени изрезанные,

140