лекционный курс

отдел включается один класс - риниопсиды с двумя порядками: собственно риниевые и псилофитовые. Наиболее известными представителями собственно риниевых являются куксония, риния большая и хиклингия. Из родов,

включаемых в порядок псилофитовых, можно назвать псилофит и тримерофит.

Отдел зостерофилловые - Zosterophyllophyta

Зостерофилловые весьма схожи с риниевыми. Отличаются от последних боковым расположением спорангиев,

часто собранных в колосовидные образования (предшественники стробил).

Некоторые ботаники связывают с зостерофилловыми происхождение плауновидных.

Отдел моховидные – Вrуоphyta

Моховидные представляют тупую ветвь эволюции, где у растений в цикле развития преобладает гаметофит, а спорофит развивается на гаметофите за счет питательных веществ, вырабатываемых гаметофитом. В происхождении моховидных от водорослей уже не сомневается никто, спорным остается только определение непосредственных предков мохообразных.

Часть бриологов выводит их из зеленых водорослей, другая часть - из бурых. В пределах Briophyta выделяют около 1500 видов, собранных в три класса: печеночники, антоцеротовые и мхи. Это мелкие растения,

произрастающие в сырых местах. Отличительными признаками бриофит является отсутствие специализированньх тканей, т.е. они имеют слоевищное строение.

Бриофиты не имеют настоящих листьев, стеблей, корней, но могут имитировать листья и стебель, а вместо корней образовывать ризоиды. Тем не менее, по традиции, к мхам часто применяют термины «лист» и «стебель»,

забывая брать эти слова в кавычки. Второй важный отличительный признак бриофитов - это характер чередования поколений; о чем уже было сказано.

101

Класс печеночники – Hepaticopsida

Около 6000 видов. Часть из них теломные (слоевищные) организмы с верхушечным ростом и дорзовентральным строением. Представителем является маршанция многообразная (Marschantia polymorpha).

Гаметофит представлен пластинчатым талломом

(слоевищем), который ветвится дихотомически, снизу расположены ризоиды.

Гаметофит раздельнополый. Над талломами возвышаются мужские или женские подставки, несущие

половые органы. Мужские подставки дисковидной формы с волнистыми краями, на верхней стороне несут антеридии со сперматозоидами. Женские подставки звездчатой формы с глубоко лопастными краями, на нижней стороне несут архегонии с яйцеклетками. Для оплодотворения необходима капельно-

жидкая среда. При оплодотворении образуется зигота, которая формирует диплоидный спорофит.

Спорофит представлен коробочкой, она возвышается над телом

гаметофита на ножке спорогона, спорофит питается за счет гаметофита с

102

помощью гаусторий. В коробочке созревают споры, которые при попадании в почву прорастают, образуя протонему – начальную стадию гаметофита,

представляет собой нитчатое, реже пластинчатое образование, по виду напоминает зеленую нитчатую водоросль.

Класс антоцеротовые - Anthocerotopsida

Около 100 видов. Это теломные организмы, у которых хлоропласты содержат по одному пиреноиду. Телом дорзовентральный или розетковидный.

Антеридии и архегонии погружены в таллом. Из зиготы развивается фотосинтезирующий спорофит, имеющий колонообразную форму.

Наиболее известные представители относятся к роду Anthoceros, виды которого встречаются по всему миру.

Класс мхи - Bryopsida

Около 15000 видов. Гаметофит мхов имеет вид листостебельного побега,

на нижней части которого обычно развиваются многочисленные ризоиды.

Антеридии и архегонии чаще собраны группами на верхушке гаметофитов,

которые бывают обоеполыми и однополыми. Спорофит состоит из ножки и коробочки. Класс делят на 3 подкласса.

103

Подкласс сфагновые мхи - Sphagnidae

Подкласс представлен одним порядком, одним семейством, одним родом

Sphagnum, объединяющим свыше 300 видов. Это безризоидные организмы, «листья» которых состоят из двух типов клеток:

хлорофиллоносных и водоносных. Гаметофит листостебельный, листья мелкие, однорядные.

Ризоиды не развиты, воду и минеральные соли сфагнум впитывает всей поверхностью тела. Стебли растут верхушками (2-3 см в год), нижние части постепенно отмирают и разлагаются, образуя торф. Сфагновый торф образуется очень медленно: слой в 1м - за 1000 лет и более. Спорофит - шарообразная коробочка на короткой ножке.

Подкласс андреевые мхи - Andreaeidae

Около 120 видов, относящихся к двум родам, одному семейству и одному порядку. Встречаются в Арктике, Антарктике и в высокогорьях умеренных широт.

Гаметофит красно-

бурого или черно-бурого цвета, симподиально ветвящийся с многорядно расположенными

«листьями».

Из 120 видов 100

относятся к роду

Andreaea.

104

Подкласс бриевые мхи - Bryidae

Около 14000 видов. Очень обычны Polytrichum commune - мох кукушкин лен, виды родов Mnium,

Pleurozium, Ptilium и др.

Гаметофит бриевых мхов моноподиально или симподиально нарастающий, с

радиально или двурядно расположенными «листьями».

Спорофиты верхушечные или боковые. При прорастании спор образуется вытянутая ветвящаяся нитчатая

протонема. Гаметофиты Polytrichum commune листостебельные,

раздельнополые. Стебли прямостоячие, неветвистые. Кукушкин лен - один из самых высоких мхов, достигает в высоту 50 см. Листья линейно-шиловидные.

От подземной части стебля отходят ризоиды. На верхушках женских особей расположены архегонии, мужских-антеридии. Спорофит (спорогон)

представлен коробочкой на длинной ножке, возвышающейся над телом гаметофита. Сверху коробочка прикрыта колпачком.

105

Общий ствол моховидных очень рано разделился на две филы -

печеночники и остальные мхи. Среди последней группы в период их дифференцировки сразу обособились три основные группы - андреевые,

сфагновые и бриевые мхи, которые являются вполне самостоятельными филами. Моховидные распространены повсеместно. Они способствуют регулированию водного баланса в биогеоценозах, являются продуцентами торфа. Некоторые сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами.

ГРУППА ОТДЕЛОВ СОСУДИСТЫХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ

В состав группы входят отделы, представители которых размножаются спорами, имеют тело, состоящее из членов и органов, дифференцированных на ткани. Основу осевых членов составляют проводящие ткани.

Отдел плауновидные - Lycopodiophyta

Эволюционно плауновидные связывают с зостерофилловыми. Известны они с середины девона, когда были представлены древовидными формами.

Ныне на Земле обитают около 1000 видов, относимых к двум классам. Все они травянистые, дихотомически ветвящиеся растения. Характерным признаком отдела считается микрофиллия, когда в листе есть одна жилка.

Класс плауновидные - Lycopodiopsida

Типовым семейством класса является семейство Lycopodiaceae,

насчитывающее около 200 видов. Наиболее крупные рода - Lycopodium (плаун)

и Huperzia (баранец). У представителей рода плаун надземные побеги заканчиваются стробилами. У видов рода баранец спорофиллы образуют спороносные зоны по всей длине побегов. Ископаемые плауновые участвовали в образовании каменного угля. Современные плауновые заметной роли в растительном покрове не играют. Трава баранца (Lycopodium clavatum)

применяется для лечения алкоголизма, оказывает сильное рвотное действие.

Спорофит современных плаунов представлен многолетним травянистым растением. Ветвление дихотомическое. Листорасположение мутовчатое или спиральное. Подземные побеги представляют собой корневище со спирально расположенными корнями. Листья мелкие. Стробилы в виде колосков

106

расположены на верхушках побегов, состоят из оси и спорофиллов. На верхней стороне спорофиллов расположены спорангии почковидной формы со спорами.

Гаметофит мясистый, обоеполый, бесхлорофилльный, 2 мм длиной,

полуподземный, питается сапрофитно, находится в симбиозе с грибами.

Архегонии и антеридии располагаются на верхней стороне гаметофита,

первыми появляются антеридии, полностью погруженные в ткань гаметофита.

Сперматозоиды мелкие, имеют червеобразную форму и два жгутика.

Архегонии также погруженные, над поверхностью заростка выступают лишь клетки шейки.

Класс полушниковые - Isoetopsida

Класс представлен двумя семействами - Selaginellaceae с родом

Selaginella и Isoetaceae с родом Isoetes (полушник). Селагинелловые - это разноспоровые растения. После оплодотворения спорофит долго связан с гаметофитом. Полушниковые - это в основном водные растения. Как и селагинелловые - это разноспоровые организмы. Гаметофит представлен

107

совсем небольшим количеством клеток.

Представители класса не играют существенной роли в растительных сообществах, но знамениты именно разноспоровостью, причем споры различаются не только физиологически, но и морфологически. Микроспора дает начало мужскому гаметофиту, а мегаспора - женскому гаметофиту.

Отдел хвощевидные - Equisetophyta

Современные хвощевидные представлены одним семейством -

Equisetaceae и одним родом - Equisetum с 20 видами.

Отличительной особенностью является наличие спорангиофоров -

спорангиеносных веточек. Споры морфологически одинаковые, но многие виды обладают физиологической разноспоровостью, а отсюда часть видов имеет обоеполые гаметофиты, а другая часть - разнополые.

Хвощи не поедаются скотом из-за содержания в клетках эпидермы кремнезема, а в клетках коры - ядовитых веществ. Хвощ полевой известен как лекарственное растение с мочегонным действием.

Спорофит современных хвощей представлен многолетним травянистым

108

растением. Подземные органы представлены корневищем. Характерен диморфизм побегов: вегетативный (фотосинтезирующий) и спороносный.

Листорасположение мутовчатое, листья редуцированы до зубчиков, пленчатые влагалища листьев срослись. На верхушке спороносного побега находятся одиночные стробилы, состоящие из спорангиофоров щитковидной формы, в

спорангиях образуются споры. Спора имеет 3 оболочки, наружная растрескивается, образуя элатеры – 2 ленты, закрученные вокруг споры. Это приспособление позволяет спорам сцепляться и распространяться группами.

Гаметофиты мелкие, до 2-3мм, разнополые, представляют собой зеленые лопастные пластинки с ризоидами, на мужских созревают антеридии, на женских архегонии.

Отдел папоротники - Polypodiophyta

Предками папоротников считаются риниевые. Расцвет папоротников пришелся на карбон, когда почти вся суша была покрыта древовидными

109

папоротниками, остатки которых образовали основу каменного угля.

Современные папоротники - это травянистые корневищные растения.

Кодоном отдела считаются особые листообразные структуры - вайи. Спорангии собраны в органы спороношения - сорусы.

Представители: щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), корневище которого является растительным сырьем для приготовления глистогонного средства.

Спорофит представлен корневищным многолетним травянистым растением, надземный побег отсутствует, развиваются вайи - крупные дважды

- и триждыперисторассеченные листоподобные структуры. На нижней стороне вайи образуются сорусы – скученные собрания спорангиев. В спорангиях образуются споры.

110