13. Автономна (вегетативна) нервова система

Усі функції організму можна умовно поділити на дві групи: соматичні (анімальні, тваринні) і вегетативні (вісцеральні, рослинні) (від лат. vegetativus-рослинний). Такий поділ запропонував у 1801 р. М.Біша.

До соматичних відносять сприймання зовнішніх подразнень і рухові реакції поперечно-смугастих м'язів, а до вегетативних - процеси, що за­безпечують обмін речовин, травлення, дихання, кровообіг, виділення, розм­ноження тощо.Відповідно до розподілу функцій нервову систему також поділяють на соматичну і вегетативну.У 1903 році Д.Ленглі ввів поняття «автономна нервова система», підкреслюючи, що її функціонування майже не залежить від нашої свідомості, і запропонував поділ на симпатичну і парасимпатичну частини (в останній час виділяють ще метасимпатичну частину).У 1916 році Гаскел запропонував термін «мимовільна».Згідно міжнародній анатомічній номенклатурі, термін автономна замінив усі раніше існуючі -рослинна, вісцеральна, вегетативна, хоча насправді цей відділ нервової системи не є повністю автономним.В поняття автономна нервова система (АНС) включається комп­лекс центральних і периферичних нервових клітинних структур, котрі регулюють функціональний рівень внутрішнього середовища, необхідний для адекватних реакцій всіх систем. Досягається це шляхом іннервації гладеньких м'язів усіх органів, серця і залоз.

13.1. Структурно-функціональні особливості автономної (ве­гетативної) нервової системиАНС має слідуючі відмінності порівняно з соматичною.

1. Еферентний відділ рефлекторної дуги АНС має два нейрони - ефек-торний і вставний (рис. 13.1).

Ефекторний нейрон розташований поза межами ЦНС і входить до складу одного з вузлів АНС. Вставний нейрон міститься в середині мозку, внаслідок чого зветься центральним. Саме ця властивість вважається принциповою ознакою вегетативної нервової системи на відміну від соматичної.

2. Еферентні волокна, які виходять з центрів АНС, на шляху до органа перериваються в тих чи інших вузлах і відповідно називаються преганглі-онарпими і постгангліонарними.

132

Прегангліонарні волокна належать до типу В; еони володіють тон­кою мієліновою оболонкою, швидкість розповсюдження збудження по них 3-18 м/с.

Постгангліонарні волокна АНС належать до типу С; вони не мають мієлінової оболонки, тонкі (діаметр їх не перебільшує 7 мкм), збудження по них розповсюджується повільно (1-3 м/с), у них триваліші рефрактерний період та хронаксія.

3. Центральні й периферичні відділи АНС розміщені нерівномірно, осе­редками. Центральні відділи локалізуються в спинному й головному мозкч, а периферичні мають багато нервів, нервових сплетень і вузлів.

Центре сямпатичної частини АНС розташовані в торако-люмбально-му (грудно-поперековому) відділі спинного мозку. Центри парасимпатич­ної частини АНС розташовані в сакральному (крижовому) відділі спинного мозку, в середньому (в ядрі Ш черепного нерва) та довгастому (ядраУП, ІХ. X пар) мозку (рис. 13.2 див. додаток на стор. 208).

Симпатичний відділ АНС іннервує все тіло.

Парасимпатичний відділ не іннервує скелетні м'язи, потові залози, більшість кровоносних судин (за виключенням зовнішніх статевих органів і слинних залоз), мозковий шар надниркових залоз, сечоводи, матку, ЦНС.

Симпатична частина автономної нервової системи

Симпатична частина АНС складається з центрального і периферично­го відділів (рис. 13.3 див. додаток на стор. 209). Центральний відділ роз­ташований у бокових рогах спинного мозку від І грудного до Ш попереко­вого сегмента. Периферичний відділ складається з нервових волокон і вузлів паравертебральних (біжхребтових) і превертебральних (передхребтових). Паравертебральні вузли розташовані посегментно двома лан­цюжками по боках хребта, утворюючи правий і лівий симпатичні стовбури. Превертебральні вузли - це вузли периферійних сплетень у грудній І черевній порожнинах (аортальне, брижове верхнє, підчеревні верхнс і нижнє). Симпатичні нервові волокна виходять зі спинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів, а потім через прегангліонарні (передвузлові) волокна - білу сполучну гілку - прямують до відповідного вузла симпатичного стовбура. Там частина волокон переходить на постгангліонарний (післявузловий) нейрон, і до органів доходять його волокна. Друга частина проходить через вузол симпатичного стовбура не перериваючись, і підходить до превертебральних вузлів, перемикається в них, а звідти до органів тягнуться постгангліонарні волокна.

Симпатичний стовбур - правий і лівий - є лан­цюжком нервових вузпів уздовж хребта, з'єднаних міжвузловими гілками. Шийний відділ має три вузли- верхній, середній і нижній. Нижній шийний яерідко зливається з верхнім грудним, утворюючи шийно-грудний (зірчастий) вузол. Від верхнього шийного вузла відходить внутрішній сонний нерв, який іннервує слізну залозу, слинні залози та м'яз, що розширює зіницю, м'язи піотки і гортані, Від усіх трьох шийних вузлів симпатичного стовбура відходять серцеві нерви, які разом з блукаючим нервом проникають у стінку серця. Від грудних вузлів відходять гілки до аорти, серця, легенів, бронхів, стравоходу, де утворюють органні сплетення.

Частина прегангліонарних волокон, пройшовши транзитом вузли симпа­тичного стовбура, утворюють великий і малий нутряні нерви. Обидва нерви проходять через діафрагму в черевну порожнину, де частина з них закінчується у вузлах черевного (сонячного) сплетення. Друга частина опускається в малий таз і доходить до нейронів підчеревного сплетення. Поперековий відділ симпатичного стовбура складається з 3-5 вузлів, гілки від яких беруть участь в утворенні сплетень черевної порожнини й таза.

Черевне сплетення (ріехия соеііасш) - найбільше в АНС, міститься між наднирковими залозами. Його утворюють парні черевні вузли і непар­ний верхній брижовий вузол. їхні післявузлові волокна утворюють черевне аортальне сплетення, яке іннервує надниркові і статеві залози, нирки, шлу­нок, підшлункову залозу, селезінку, тонку і товсту кишки до низхідної ободо­вої {верхнє брижове сплетення). Нижнє брижове сплетення розташо­ване на аорті; проходячи вздовж гілок нижньої брижової артерії, дає розга­луження в низхідну ободову, сигмоподібну й верхню частину прямої кишки.

Підчеревні сплетення (верхнє і нижнє) розташовані на черевній аорті. Післявузлові волокна сплетення розходяться по гілках внутрішньої клубо­вої артерії й іннервують нижні відділи прямої кишки, сечовий міхур, сім'явиносну протоку, передміхурову залозу, матку і піхву.

Існує думка, що, окрім еферентних волокон, симпатична нервова систе­ма має власні чутливі шляхи. Залежно від локалізації клітинних тіл, ходу й довжини гілок вони можуть бути поділені на дві групи. Перша група периферійних аферентних нейронів включає клітини, тіла яких локалізуються в превертебральних симпатичних вузлах. Одна з довгих гілочок прямує на периферію, інша - у бік спинного мозку, куди входить у складі дорзальних корінців. Друга група характеризується тим, що довга гілочка цих чутливих ^гїїин пов'язана з робочим органом, короткі ж розподіляються в самому

вузлі, синаптично контактують із вставними нейронами, а через них - з ефек-торними нейронами й створюють тут місцеву рефлекторну дугу. Парасимпатична частина автономної нервової система

Парасимпатична частина АНС також має центральний і периферичний відділи. Центральний відділ складається з парасимпатичних ядер, зак­ладених у середньому та довгастому мозку й крижових сегментах (П -IV) спинного мозку. Периферичний відділ - це вузли й волокна, що вхо­дять до складу окорухового (ПІ пара), лицевого (VII пара), язикоглоткового (IX пара), блукаючого (X пара) і тазових нервів.

У середньому мозку на дні водопроводу лежить парасимпатичне до­даткове окорухове ядро (ядро Якубовича-Едінгера-Вестфаля), відростки клітин якого прямують у складі окорухового нерва, переключа­ються у війковому вузлі (міститься в очній ямці) і закінчуються в м'язі, який звужує зіниці, та у війковому м'язі.

У ромбоподібній ямці поряд з ядром лицевого нерва містяться слиновидільне черепне (верхнє) ядро. Відростки його клітин входять до складу проміжного нерва, потім лицевого. Разом із гілками лицевого, ата-кож трійчастого нервів парасимпатичні волокна досягають слізної залози, залоз слизової оболонки носової і ротової порожнин (перемикаються в крилопіднебінному вузлі) та піднижньощелепної і під'язикової залоз (пе­ремикаються у розташованому поряд піднижньощелепному вузлі).

Слиновидільне хвостове (нижнє) ядро дає початок парасимпатич­ним (секреторним) волокнам привушної залози, які виходять з мозку в складі IX пари (язикоглоткового нерва) і перемикаються у вушному вузлі.

Основна маса парасимпатичних волокон, які виходять з довгастого мозку, входять до складу блукаючого нерва. Вони починаються від його парасимпатичного спинного (дорзального) ядра на дні ромбоподібної ямки. Передвузлові волокна тягнуться до органів шиї, грудної та черевної порож­нин, закінчуючись в інтрамуральних (всередині органів) вузлах щитоподібної та вилочкової залоз, у бронхах, легенях, серці, стравоході, шлунку, кишках (до селезінкового вигину), у підшлунковій залозі, печінці, нирках. Від інтрамуральних вузлів відходять післявузлові волокна, які іннервують ці орга­ни.

Від крижових сегментів спинного мозку парасимпатичні передвузлові волокна прямують у складі вентральних корінців крижових нервів, а відділившись від них, утворюють нутряні тазові нерви. їхні гілки входять до підчеревного сплетення і закінчуються на клітинах інтрамуральних вузлів.

є Післявузлові волокна іннервують гладкі м'язи і залози нижніх відділів трав-I ного апарату, сечовидільні, зовнішні й внутрішні статеві органи. Ш Головним колектором чутливих шляхів парасимпатичної нервової Ц системи є блукаючий нерв. Аферентні волокна його шийного відділу скла->- дають 80 - 90%. Приблизно 20% з них є міелінізованими, регата - тонкі 1. безміелінові. Ці волокна передають інформацію від травного тракту, органів : грудної та черевної порожнин. Створені цими волокнами рецептори реагу-■. ють на механічні, термічні, больові впливи, сприймають зміни рН і ,д електролітного складу.

І. Надзвичайно важлива фізіологічна роль чутливої гілки блукаючого не-к.рва - депресорного нерва. Він є потужним провідником, що сигналізує про Шрівень артеріального тиску в аорті. Клітинні тіла аферентних шляхів блука-

■цочого нерва розташовано здебільшого в яремному вузлі, а їх волокна всту-

Иьають у довгастий мозок на рівні олив.

Щ! У складі синусного нерва, що є гілочкою IX пари, міститься близько

^300 товстих аферентних волокон, які зв'язані з великою кількістю рецепторів ^різної модальності. У цьому сприймаючому комплексі особлива роль нале­жить каротидному клубочку, який розташовано між внутрішньою і ^зовнішньою сонними артеріями в місці поділу спільної сонної артерії (сонній пазусі, 5ІШ15 сагоіісиз).

IV 13.2. Метасимпатична нервова система

■,-. Багато внутрішніх органів після перетинання симпатичних і парасимпа-тичних шляхів, або навіть після вилучення з організму, продовжують

^здійснювати властиві їм функції без особливих змін. Зберігає координовану перистальтичну й всмоктувальну функції кишка, скорочується серце. Сег­менти або смужки матки, сечоводу, жовчного міхура продовжують скоро­чуватися з частотою й амплітудою, що властива кожному органу. Ця функціональна автономія пояснюється наявністю в стінках органів, яким притаманна автоматія, гангліозної системи, котра здійснює регуляторний вплив на них. Для здійснення автономної рефлекторної та інтегративної діяльності є всі ланцюги - чутливі, вставні, рухові, а також медіатори. Цю систему виділено в метасимпатичну части-

,нуАНС(рис. 13.4).

Отже, більшість порожнистих вісцеральних органів, поряд з екстраор-ганпою симпатичною і парасимпатичною нервовою системою, мають впас-

ний базовий механізм нервової регуляції. Керування роботою в цьому ви­падку забезпечується рефлекторними дугами, що замикаються в межах стінки самих органів.

Метасимлатична нервова система володіє багатьма ознаками, які відрізняють її від інших частин АНС.

• Іннервує тільки внутрішні органи, які володіють власною моторною активністю, тобто автоматіею; у сфері її іннервації знаходяться гладкі м'я-зн, всмоктувальний і секретуючий епітелій, локальний кровообіг, місцеві ендокринні елементи.

• Одержує синаптичні входи від симпатичної та парасимпатичної нервової системи й не має прямих синаптичних контактів з еферентною частиною соматичної рефлекторної дуги.

• Поряд із загальним вісцеральним аферентним шляхом має власний сенсорний ланцюг.

• Не знаходиться в антагоністичних відносинах з іншими частинами нервової системи, але, являючи собою істинно базову іннервацію, володіє

Значно більшою, ніж симпатична й парасимпатична нервова системи, незалежністю від ЦНС.

• Органи з пошкодженими або з вимкненими за допомогою гангліоблокаторів метасимпатичними шляхами втрачають властиву їм здатність до координованої ритмічної моторної функції.

• Метасимпатична нервова система володіє власним медіаторним ланцюгом.

Отже, метасимпатична система звільняє ЦНС від надмірної інформації та разом з тим забезпечує надійність регуляції функції. Метасимпатична система- це своєрідний мікропроцесор, розташований поблизу від ефек-дарів (гладеньких м'язів, екскретуючого, всмоктуючого епітелію, ендок­ринних елементів). Апарат метасимпатичної системи ініціює та програмує роботу ефекторІв, здійснюючи біжучу регуляцію заради підтримання пост­ійності внутрішнього середовища. Поряд із цим, АНС (разом з іншими відділами ЦНС) діє як головний комп'ютер, виконує призначення стратегі­чного керування в якості модулятора, особливо на початку і в кінці дії. У ЦНС записано певні програми для забезпечення сенсомоторної регуляції та координації ефекторних структур цілісного організму.

13.3. Рефлекторні дуги та центри автономної нервової систе­ми

Чутлива ланка дуги автономного рефлексу

Рецептори вісцеральних органів (інтерорецептори) за будовою поділяють на вільній невільні. Тнтерорецептори здатні сприймати механічні й хімічні стимули.

Механорецептори часто звуться барорецепторами, їх поділяють на два типи: такі, що повільно й такі, що швидко адаптуються.

Хеморецептори поділяють на кислото- і лужночутливі.

Інтерорецептори розташовуються в стінках практично всіх вісцеральних органів: судинах, серці, легенях, шлунку, кишечнику, нирках, сечовому міхурі, печінці та ін.

Реакція рецептора на стимул складає основу для послідуючого аналізу сенсорних впливів, який здійснює нервова система. Саме від рецепторів залежить межа чутливості й діапазон впливів, що сприймаються.

Чутливі закінчення, завдяки анатомічним і функціональним особливос­тям, вибірково реагують на один певний вид енергії. З другого боку, сти-

мул, яким би він не був за своєю природою, -механічна деформація, хімічні зміни, температурне зрушення - завжди викликає один і той же електрич­ний сигнал (потенціал дії), який відіграє роль символа. Інформація про інтенсивність стимула кодується частотою імпульсів. Важливо й те, що рецептори не тільки сприймають, але й підсилюють сигнал, який сприйма­ють.

Нервові волокна, по яких вісцеральна сенсорна інформація передається до центрів інтеграції, поділяються на групи А, В, С. На відміну від метамерності, з якою в спинний мозок посипають інформацію соматичні аференти, провідники вісцеральної чутливості мають складний полісегментарний розподіл, що створює умови для мультиплікації їх дії.

При надходженні до спинного мозку частина аферентних волокон пер­винно зв'язується з сегментарними інтеряейронами, які, в свою чергу, си-наптично контактують із проміжними або еферентними клітинами того ж чи ближніх сегментів. Так створюється дуга автономного рефлексу спи-пального рівня. Друга частина аферентних волокон розподіляється слідуючим чином: висхідні гілки частково закінчуються в сірій речовині розташованих вище сегментів, частково досяі-ають дорзальної частини дов­гастого мозку, де й закінчуються в ядрах задніх стовпів. Тут розташовано другі нейрони аферентного шляху, аксони яких формують бульботаламічнтш шлях. Низхідні гілочки опускаються на 6 - 7 см і утворюють синаптичні контакти з асоціативними клітинами розташованих нижче сегментів.

Аферентні волокна можуть бути звичайними задньокорІнцевими й на­лежати як соматичній, так і вегетативній рефлекторній дузі сішнального рівня. Слідуюча ланка цієї ж дуги є представленою інтернейроном спинного мозку, який синаптично зв'язується з нейроном бокових рогів. Отже на спи-нальному рівні має бути не менш як два синаптичнях перемикання.

Існують міркування й на користь своєрідних "симпатичних" аферент­них волокон. По-перше, то волокна клітин розташованих в превертсбраль-ному симпатичному вузлі, периферичний паросток яких закінчується ре­цепторами, а центральний завершується на еферентному нейроні в самому ганглії (утворюючи "місцеву" рефлекторну дугу), або через білу сполучи)' гілку надходить до спинного мозку.

Нарешті, варіант, коли клітина аферентного нейрона розташована на периферії, у складі функціонального модуля метасимпатичної системи, а аферентне волокно підіймається доцентрово аж до спинного мозку чи ве­гетативного ганглія.

Асоціативна (вставна) ланка

У дузі автономного рефлексу перемикання аферентних сигналів на асоціативні й далі на еферентні клітини може відбуватися в периферійних утвореннях - в превертебральних та інтрамуральних гангліях, так званих . нижчих центрах, а також на сгашальному Й бульбарному рівнях. ■: Тонка координація діяльності всіх трьох частин АНС здійснюється над-" Сегментарними центрами різних рівнів, аж до кори великих півкуль головно­го мозку.

Сііивальні механізми. У спинному мозку існує спеціальний

інтернейронний апарат, який здійснює первинне опрацювання аферентних

сигналів. Цей апарат з'єднаний з клітинами бокових рогів спинного мозку.

Така організація, мабуть, узгоджує аферентні сигнали, які надходять одно-

ІІчасно від різних рецепторних ділянок. Інтеграція сигналів не обмежується сег-

^Ьентарним спинномозковим рівнем і в певних умовах може здійснюватися

?|Йвнямивищого порядку.

Таким чином, у дузі автономного рефлексу між чутливим ї , постгангліонарними нейронами розташовано не менше трьох синапсів, два іі яких знаходяться в сірій речовині спинного мозку, а один - в периферійному автономному ганглії.

Існування різних власних вихідних елементів в асоціативній ланці спи-

нального рівня, можлива присутність спеціалізованих збуджуючих

інтернейронів, гальмівних механізмів і низхідних симпатоактивуючих шляхів

роблять цілком виправданим введення В.П.Лебєдєвим для позначення цієї

^Йнстеми спеціального поняття симпатичний механізм спинного мозку.

%

', Суцраспивальяі механізми. Подальше опрацювання аферентних сигналів вісцеральної чутливості, що надходить по провідникових шляхах спи?і-ного мозку, відбувається в ретикулярних утвореннях заднього мозку, корі мозочка, вестибулярних ядрах та інших структурах. Крім того, тут взаємодіють сигнали, які надходять і по аферентних волокнах черепних нервів. Взаємодії аферентних вісцеральних і соматичних сигналів активуються ре­тикулярними нейронами, які надсилають низхідні сигнали до спинальних со­матичних і прегангліонаряих нейронів дуги автономного рефлексу.

По внутрішньоцентральних висхідних шляхах вісцеральні потоки

Ї>ів досягають середнього мозку, ретикулярна формація якого є сут-нстанцією на шляху до асоціативних ділянок кори великих півкуль. * - . ■ "' ЙГ

Особливістю представництва є те, що в одній і тій же точці реєструються відповіді не тільки від вісцеральних, але й соматичних чутливих закінчень.

Для кожної з аферентних систем, за виключенням нюхової, у проміжному мозку є спеціальне перемикаюче первинне «реле» з високим ступенем диференціювання й щільністю представництва. На цьому рівні можуть здійснюватися не тільки різні перемикання на вісцеральні рефлекторні сис­теми, але й взаємодія між різними рефлекторними сигналами. До структур проміжного мозку, що здійснюють цю функцію, відносяться специфічні їі неспецифічні ядра таламусу, а також гіпоталамічні структури.

Зона представництва головного колектора чутливих шляхів черевної порожнини (черевного нерва) розташовується в латеральній частині заднь-овентрального ядра таламусу. Блукаючий нерв представлений в медіальній зоні цього ж ядра. Ділянки представництва кожного з цих нервів перекрива­ються проекціями соматичних аферентів: черевного - від тулуба, блукаю­чого - від плечового пояса. Це означає, що в проекційних ядрах таламусу відбувається взаємодія Інформації, що надходить по вісцеральних і сома­тичних аферентних шляхах.

Кортикальне представництво. В.Я.Данилсвський в 1874 р. устано­вив, що подразнення деяких ділянок кори великих півкуль у собак викликає зміни дихання, серцевої діяльності, тонусу судин.

Представниками школи К.М.Бикова зформульовано ствердження про те, що кора великих півкуль приймає участь у регуляції функцій внутрішніх органів, тобто про коркове представництво інтероцептивного аналізатора.

В організації проекцій аферентних систем у корі великих півкуль виділено два типи представництва: первинне і вторинне. Первинне пов'язане з локальним розподілом в одній ділянці кори переважно одного типу чутли­вих зв'язків. Особливістю вторинного представництва є дифузний розподіл проекцій аферентних систем. Вони реєструються за межами пер­винних проекційних ділянок (В.Н.Чершгівський).

Чутливі імпульси, що прямують по черевних нервах, проекуються кон­тра- та іпсилатерально в І і П соматосенсорні ділянки. Тут також представ­лено соматичну чутливість. На цій основі вважають, що об'єднання сигналів вісцеральної та соматичної природи відбувається не тільки в таламічних яд­рах, але й на рівні кори мозку.

імпульси, що прямують від шийної, грудної й піддіафрагмальної частин блукаючого нерва, реєструються в орбітальній, поясній закрутках.

Не дивлячись на складність багатоступеневої організації, основа механізму міжнейронної взаємодії на всіх рівнях та ж сама - синаптична конвергенція на центральних клітинах сигналів різної природи (вісцеральної й соматичної), їх оцінка за принципом сумації й на основі результатів оцінки - генерація нового сигналу.

Значення кори великих півкуль головного мозку в регуляції функцій органів, що іннервуються АНС, і роль останньої як провідника імпульсів від кори великих півкуль до периферичних органів яскраво виявляються в дослідах з умовними рефлексами на зміни діяльності внутрішніх органів.

Еферентна ланка

Еферентна ланка дуги автономного рефлексу являє собою нервову клітину, котра мігрувала зі спинного мозку в одинз периферичних гангліїв. Ганглії автономної нервової системи є нижчими інтегративними центрами.

Прегангяюнарні нейрони одержують входи від периферичних вісцеральних І соматичних чутливих клітин, а також по низхідних шляхах від вищих центрів.

Підходячи до ефекторних клітин, прегангліонарне волокно втрачає мієлін І, розгалужуючись, створює на тілі й відростках постгангліонарних клітин синаптичиі контакти. Прегангліонарних волокон значно менше ніж постгангліонарних нейронів. Так, до верхнього шийного симпатичного вуз-лау людини підходить 10 тис. прегангліонарних волокон, які закінчуються На мільйоні постгангліонарннх клітин вузла. Таким чином, одне Ярегангліонарне волокно контактує не менш ніжзі ста постгангліонарними нейронами. Крім того, на тому ж самому постгангліонарному нейроні може шввергувати декілька прегангліонарних волокон. Така широка конвергенція йдивергенція забезпечує високу надійність проведення збудження в гангліях. Завдяки дивергенції здійснюється у вегетативних гангліях феномен муль­типлікації. Полягає він у тому, що одна й та ж інформація, яка надходить з Одного центру (від одного нейрона) копіюється й сповіщається через си-Напси багатьом нейронам вегетативного ганглію, а через постгангліонарні волокна - багатьом виконавчим органам. Цим забезпечується принцип економії, тобто розвантаження нервових центрів від зайвої маси нейронів. Вегетативний ганглій виконує функцію нервового центру, тобто с «центром», винесеним на периферію, за межі ЦНС. По-друге, у такий спосіб внутрішні Органи (та їх частини) практично ніколи не активуються ізольовано; у сис­темній діяльності органів завжди підтримується узгоджена одночасність.

У парасимпатичних вузлах така конвергенція практично відсутня. Кож­не прегангліонарне волокно контактує тільки з однією-двома постганппіонарними клітинами. Цим пояснюється той факт, що парасим­патична стимуляція завершується, як правило, менш поширеною, ніж сим­патична, відповіддю.

Чітко виражена конвергенція на нейронах вегетативних гангліїв закін­чень прегангліонарних волокон забезпечує інтенсивне перекриття зон впливів від нейронів різних, вегетативних центрів і гангліїв, як передумова для інтег­ративних процесів обробки інформації за принципом просторової та часової сумації, трансформації ритму, оклюзії та полегшення.

Велика тривалість електричних процесів - ЗПСП, ЦД (у значній мірі завдяки слідовій гіперполяризації) і відповідно велика тривалість фаз реф-рактерності є причиною низької лабільності у вегетативних синапсах і отже низької частоти імпульсів, які надходять до робочих органів. Мабуть з цим пов'язана й така особливість проведення імпульсів через вегетативний си-напс як ітсративність, тобто необхідність для проведення збудження через синапс серії імпульсів. Існує думка, що сповільнення процесів переробки інформації в гангліях пов'язане з наявностю в їх складі певних інтерней-ронів - вставних катехоламінергічних. До речі, у вегетативних синапсах триваліша дія медіаторів за рахунок меншої активності ферментів, які їх розщеплюють.

Взаємодіючи з метасимпатичною нервовою системою, прегантліонарні парасимпатичні й постгангліонарні симпатичні волокна модулюють активність виконавчого вісцерального органу. При цьому припускається, що парасимпатичні волокна здатні збуджувати не тільки еферентні нейрони метасимпатичної нервової системи, що активують, наприклад, моторну діяльність кишки, але й гальмівні клітини. Симпатичні ж впливи, поряд зі слабкою прямою дією на гладкі м'язи органа, викликають виникнення гальмівних процесів у холінергічних нейронах місцевих метасимпатичних сіток, а також гальмують вихід медіатора з прегангліонарних парасимпа­тичних волокон. Таким чином, модулюючи приплив імпульсів по парасим­патичних шляхах, симпатична нервова система тим самим надає регулю­ючий вплив на моторну активність таких органів, як кишка і сечовий міхур.

Еферентний нейрон може мати декілька входів. Він володіє рядом морфологічних і функціональних властивостей, які дозволяють інтегрувати вхідні сигнали і створювати модифікований вихідний сигнал. Головний вхід - збуджуючий, холінергічнии - представлено прегангліонарними волокна­ми. Слідуючий вхід виключно периферичного походження. Тіла цих чутли-

144

ь і і - і шйронів можуть розташовуватись або в самому ганглії, у безпосередній близькості від еферентного нейрона, або в гангліях стінок внутрішніх органів, тобто мають метасимпатичиу природу. Завдяки цим місцевим рефлектор­ним дугам в еферентному нейроні підтримується необхідний рівень спон­танної активності й зберігається рефлекторна діяльність при децентралізації вузла.

Частина еферентних нейронів спонтанно активна. У деяких з них ритм і патерн розряду співпадає з показниками активності прегангліонарних во­локон або відбиває приплив по вісцеральних волокнах місцевих рефлектор­них дуг. Здебільшого відзначається кореляція «входів» і «виходів». Фонова активність еферентних нейронів низькочастотна, розряди клітин можуть з'являтися в момент серцевого поштовху, фази вдиху або синхронно з пе-ристальтич цими рухами кишки.

13.4. Рефлекси в залученням ланок автономної рефлекторної дуги

К Процеси в автономній і соматичній системах тісно пов'язані, хоча при Вгодразненні автономних чутливих волокон обидві системи залучаються до ріідповіді в різному ступені. Рефлекси в цьому випадку поділяються на \ісцеро - вісцеральні, вісцеросоматичні, вісцеросенсорні.

Вісцеро - вісцеральний рефлекс обумовлений шляхами, у котрих збудження виникає й завершується у внутрішніх органах. Прикладами вісцеро-вісцеральних рефлексів можуть бути: класичний дослід Гольца, який ілюструє сповільнення серцевих скорочень при механічному подразненні брижі; зміни артеріального тиску, частоти серцевих скорочень при подразненні каротидної й аортальної рефлексогенних зон.

Основою для здійснення цих процесів можуть бути й місцеві рефлекторні Дуги.

Вісцеросоматичпий рефлекс забезпечується шляхами, збудження яких, на доповнення до вісцеральних, викликає також соматичні відповіді. Відомо, що подразнення хемо- і механорецепторів каротидної зони супро­воджується гальмуванням загальної рухової активності тощо.

Вісцеросснсорний рефлекс забезпечується шляхами, у котрих у відповідь на подразнення автономних чутливих волокон виникають реакції не тільки у внутрішніх органах, м'язах, але й змінюється соматична Чутливість.

Соматовісцеральннй рефлекс - активація вісцерорецепторів і сома-

І

145

тичних аферентних волокон викликає зміни у вісцеральних органах. При­кладом можуть бути реакції судин при термічних впливах на рецептори шкіри.

З наявністю спряжених рефлексів між вісцеральною й соматичною си­стемами ми зустрічаємось у клініці. У разі патологічної інтероцептивної імпульсації від ураженого органу виявляються вісцеро-дермальні рефлек­си, як наслідок аферентації від патологічного вогнища. Проявами можуть бути локальне потовиділення, почервоніння та підвищена електропровідність шкіри (відповідно із зонами Захар'їна-Геда).

Класичною ознакою вісцсро-моторного рефлексу є захисне напружен­ня м'язів черевного пресу (іІеГепзе) у ділянці проекції ураженого запальним процесом органу з відповідною частиною перітонеуму. До такої ж категорії захисних рефлексів можна віднести й певну вимушену позу. Прикладом соматовісцерального рефлексу є знеболююча дія теплої грілки на шкіряну зону, де спроектовано уражений орган.

13.5. Медіатори автономної нервової системи

Особливості й механізми синаптичної передачі в автономній нервовій системі принципово такі ж, як і в соматичній. Однак в автономній нервовій системі пре- і постсинаптичні утворення значно різноманітніші. Це нейро­ни, клітини гладких м'язів, залоз та міокарду (рис. 13.5). Широко варіює також щільність автономної іннервації різних органів.

У сім'явиносній протоці, у війковому тілі відстань між розширенням аксону й мембраною м'язової клітини складає близько 20 нм. Тому тут м'язові клітини повністю підкоряються нервовому контролю й катехоламіни крові на них не впливають. У більшості ж кровоносних судин відстань між розширенням аксону й мембраною м'язової клітини складає більше 80 нм. Унаслідок такої організації на м'язи судин впливають катехоламіни крові,

В АНС нараховується більше десятка медіаторів - ацетилхолін, норадреналін, серотонін та інші біогенні аміни, АТФ і амінокислоти. У зв'язку з цим нейрони, що іх утворюють, називають холінергічними, адренергічними, серотонінергічними, пуринергічними, і т.п. Існує також багато типів гіпоталамічних нейронів, які продукують нейрогормони.

Ацетилхолін

Ацетилхолін (Ах) звільняється б закінченнях усіх прегангліонарних (і симпатичних, і парасимпатичних) нейронів і більшості постгангліонарних.

146

парасимпатичних нейронів. Крім того, частина постгангліонарних симпа­тичних нейронів, які прямують до потових залоз, і, можливо, симпатичні нейрони, що викликають розширення судин скелетних м'язів, також здійснюють передачу за допомогою Ах. У тканинах є фермент, що руйнує Ах - ацєтилхолінестераза.

Дія Ах може бути відтворена за допомогою фармакологічних препаратів. Так, нікотин викликає подібний ацетилхоліну ефект при дії на постсинаптичну мембрану постгантліонарного нейрона, токсин мухомора мускарин - на мембрану ефекторного органа. Така різниця в реакціях стала основою для виділення двох типів холінорецепторів: нікотинового (И-холінорецєптора) і мускаринового (М - холінорецептора).

Фармакологічні препарати, які впливають на ефекторний орган аналогічно постгангліонарному парасимпатичному нейрону, одержали назву парасимпатоміметиків.

М-холіноміметики (збуджують М-холінорецептори): пілокарпін, ацеклідип.

Н-холіноміметики (збуджують Н-холінорецептори): цитизин. Антихолінестеразні (блокують холінестеразу, при цьому ацетилхолін. який виділяється, не руйнується і Його ефект підсилюється й пролонгуєть­ся; ефективніше діють на органи з М-хопінорецепторами); прозерин, оксазил - діють переважно на нервово-м'язову передачу; фосфакол, езе­рин - діють на ЦНС.

Існують речовини (холінолітики), які вибірково блокують синзптичну передачу в холінергічних синапсах.

Блокатори М-холінорецепторів: атропін і скополамін. Блокатори Н-холінорецепторів: а) гангліоблокатори - бензогексоніп, пентамгщ б) курареподібні (м'язові релаксанти, взаємодіють з Н-холіно-рецепторами скелетних м'язів) - тубокурарина хлорид, диплацин, ди­тиній.

Окрім медіаторної ролі, Ах володіє і загально-біологічною дією. Він пригнічує роботу серця, підсилює легеневу вентиляцію, скорочує м'язи бронхів, підсилює шлунково-кишкову перистальтику, активує секрецію трав­них залоз. Унаслідок короткочасності ефекту сам Ах не вживається, але використовуються його похідні метахолін і карбамілхолін.

Норадреналін і адреналін

Норадреналін відрізняється від адреналіну відсутністю метилового ра­дикалу в бічному ланцюгу. Норадреналін є медіатором у постгангліо нарних симпатичних закінченнях судин серця, печінки, селезінки. Його вміст досягає 10% від загальної кількості катехоламінів у ділянках симпатичної

Іннервації. У мозковому шарі надниркових залоз, клітини яких гомологічні , постгангліонарному симпатичному нейрону, вміст норадренапіну досягає 20%, решта припадає на адреналін. У тканинах є фермент моноамінокси-.даза, який руйнує адреналін. Є ще й третій природний катехоламін у ткани­нах - дофамін.

Потрапляючи на постсинаптичну мембрану, норадреналін взаємодіє з її специфічними хімічними компонентами - адренорецепторами. На адре-иорецептори може діяти не тільки медіатор, але й аналогічні фармакологічні речовини, які називають адреноміметичними.

( Відповідно з чутливістю до різних катехоламінів адренорецептори поділяють на ά-адренорецептори та β-адренорецептори.

У більшості вісцеральних органів знаходяться обидва види адренорецепторів, а результати їх збудження бувають, як правило, проти-яежними. Наприклад, у гладких м'язах артерій скелетних м'язів є ά- і β- адренорєцептори. Збудження ά-адренорецепторів призводить до звуження артеріол, а збудження β-адренорецепторів - до їх розширення. У кишках також є обидва види адренорецепторів, однак вплив на ті та інші викликає гальмування активності гладких м'язів.

У серці й бронхах немає ά-адренорецепторів, і тут норадреналін і адреналін збуджують тільки β-адренорецептори (відповідно β1 та β2), що призводить до вазоділятації судин серця і до підсилення його скорочень та розширення бронхів.

Норадреналін, як і ацетилхолін, викликає ефект не тільки на постсинаптичній мембрані, але одночасно впливає й на процес виділення медіатора з пресинаптичних терміналей. Це досягається завдяки наявності в пресинаптичних закінченнях адренорецепторів. При взаємодії норадреналіну з пресинаптичним β-адренорецептором виділення медіатора щ знижується. І навпаки, при взаємодії норадреналіну з пресинаптичним β-адренорецептором виділення медіатора підсилюється. Норадреналін і адреналін при дії на гладкі м'язи активують розташовану в них аденілатциклазу. Вона, у свою чергу, при наявності іонів магнію, каталізує утворення цАМФ з АТФ, що активує енергетичний обмін. Норадреналін збільшує силу серцевих скорочень, викликає підвищення ж систолічного й діастолічного тиску без прискорення серцевого ритму. Унаслідок звуження ниркових судин норадреналін викликає гальмування діурезу й затримку натрію. Під впливом норадреналіну знижується секреція залоз шлунково-кишкового тракту, розслаблюються гладкі м'язи кишки, у к той же час слиновиділення підсилюється.

Адреналін характеризується більшим діапазоном симпатикотропної дії, ніж норадреналін. Збільшує хвилинний об'єм серця. Справляє розширюючу й антиспазматичну дію на бронхи, рефлекторно знижує частоту й амплітуду дихання. Адреналін є антидіуретиком, знижуючи виділення з сечею іоніь калію і натрію. Він гальмує шлунково-кишкову моторику, розслаблює стінки органів але скорочує сфінктери сечостатевої й шлунково-кишкової систем. гальмує травну секрецію. Адреналін підвищує скоротливість скелетних м'язів, що особливо виявляється на фоні їх втоми.

24