2.6. Термодинамический подход в физиологии

Многие физиологические явления можно понять и объяснить, если использовать при этом термодинамический подход. Он основан на положениях, составляющих первый и второй законы термодинамики.

В популярном изложении эти законы весьма просты. Первый закон постулирует невозможность как возникновения энергии из ничего, так и бесследного ее исчезновения. Все энергетические процессы представляют собой превращения одного вида энергии в другой. Если при этом совершается какая-то работа, то часть энергии теряется в виде тепла, которое рассеивается в пространстве. Поэтому в соответствии с первым законом термодинамики невозможен не только вечный двигатель первого рода т. е., машина, которая постоянно работала бы только за счет энергии, извлекаемой из самой себя, но и двигатель с КПД 100%. Если эти закономерности понятны, то не составит труда ответить на следующий вопрос.

Пример 2.17. При сокращении сердца оно выбрасывает в аорту порцию крови, сообщив ей при этом Некоторую энергию. В покое 95-97 % этой энергии расходуется на преодоление сопротивления сосудистой системы, что находит отражение в возникновении кровяного давления. В аорте оно составляет 120-130 мм рт. ст. В полых венах давление падает до нуля. Куда же девалась полученная кровью энергия?

Ответ. Энергия была потрачена на преодоление сил трения, возникающих при течении крови по сосудам, и превратилась в тепло. Отсюда можно сделать существенный практический вывод, ответив на следующим вопрос. Как определить затраты энергии в целом организме, например, за сутки? Ответ очевиден. В конечном счете псе виды энергии в организме превращаются в тепло. Поэтому достаточно измерить количество тепла, выделенное человеком пли животным за определенное время.

Примечание. Вам должно быть понятно, какие условия следует соблюдать, чтобы получить правильный ответ. Во-первых, в ходе исследования человек не должен производить механическую работу. Если, например, он будет поднимать штангу, то часть энергии уйдет на перемещение груза и не будет учтена. Мы сможем уловить только ту долю этой энергии, которая превратится в тепло, поскольку мышца, как и любой другой двигатель, не может работать с КПД 100 %. Во-вторых, за время опыта не должна изменяться масса тела. Если человек толстеет, то часть энергии уйдет на синтез дополнительных веществ. Если худеет, выделится дополнительная энергия за счет распада собственных веществ организма.

Термодинамический подход может понадобиться и при решении чисто медицинских вопросов. Вот один из многих возможных примеров.

Пример 2.18. Даже мало искушенные в медицине люди имеют представление о том, что инфаркт миокарда возникает из-за нарушения кровоснабжения сердца, например, при образовании тромбов в коронарных сосудах или сильном их спазме. Но как объяснить не столь уж редкие случаи инфаркта, когда кровоснабжение сердечной мышцы не испытывает столь серьезных нарушений? В литературе описан такой случай. Человек, перенесший инфаркт миокарда, стал после выздоровления заниматься оздоровительным бегом. К сожалению, он или не знал, или забыл важное правило, которое обязательно следовало соблюдать, а именно – бежать в достаточно медленном темпе и ни в коем случае не поддаваться искушению посоревноваться с кем-нибудь. В самом конце дистанции бегуна обогнала группа молодежи. Поскольку оставалось пробежать каких-то 100 метров, он решил ускорить бег и догнать молодых. И, действительно, догнал. И тут же упал замертво.

Этот трагический исход вполне понятен при термодинамическом подходе.

Сердце не сможет работать, если оно не ^удет получать ровно столько энергии, сколько будет расходовать. А у больного сердца возможности в этом отношении ограничены. Поэтому ускорение бега оказалось фатальным.

Если первый закон термодинамики говорит о количественных соотношениях при превращениях энергии, то второй закон определяет направление процесса. Состояние любой системы можно охарактеризовать двумя термодинамическими параметрами – свободная энергия и энтропия. Свободная энергия – это та часть общей энергии, которая может быть превращена в работу. Энтропия – мера неупорядоченности системы, хаотичности ее состояния.

Если в клетке происходит синтез белковых молекул, то упорядоченность повышается, молекулы становятся более сложными, неоднородными в разных направлениях. Соответственно энтропия клетки понижается, а свободная энергия повышается. При распаде молекул картина обратная и энтропия повышается, а свободная энергия понижается.

Второй закон термодинамики утверждает, что при самопроизвольных процессах (т.е., без какого-либо вмешательства извне) свободная энергия системы всегда уменьшается вплоть до нуля, а энтропия возрастает до максимума.

Житейские иллюстрации второго закона общеизвестны. Нагретые тела самопроизвольно остывают, но не наоборот. Сжатые газы стремятся расшириться, а не сжаться еще больше. Молекулы сахара после растворения в воде постепенно равномерно распределяются во всем ее объеме, а не собираются в одном месте. Заряженный конденсатор из-за утечки в конце концов полностью разрядится. Фактор времени здесь никакой роли не играет. Важно лишь, что рано или поздно, через 10 или 100 лет это неминуемо произойдет. Но даже за тысячи лет разряженный конденсатор не сможет самопроизвольно зарядиться. Все это простые и понятные примеры. Сложнее обстоит дело с живыми организмами.

Пример 2.19. Синтез белковой молекулы начинается с построения ее первичной структуры. Для этого необходимы весьма значительные затраты энергии, а также получение информации, которая передается с помощью нуклеиновых кислот. А вот образование третичной структуры происходит самопроизвольно. Молекула «сама» свертывается в клубок, причем строго специфично для каждого белка. Почему?

Ответ. Если процесс идет самопроизвольно, значит, при этом свободная энергия системы уменьшается. Как же обстоит дело в данном случае? Аминокислоты, входящие в состав белковой молекулы, могут быть гидрофильными или гидрофобными. Для удержания гидрофобных групп в воде требуется дополнительная энергия. Но в соответствии с вторым законом термодинамики любая система стремится уменьшить запас свободной энергии. Поэтому молекула самопроизвольно свертывается таким образом, что гидрофобные группы «прячутся» внутри ее, так сказать, подальше от воды. А поскольку первичные структуры индивидуальных белков различаются, в частности, по расположению гидрофобных групп, то и свертывание каждой молекулы происходит строго индивидуально.

Очень важным для понимания многих вопросов является понятие градиента.

Если скорость – это изменение какой-либо величины во времени, то градиент – изменение величины в пространстве. Например, в кровеносной системе существует градиент давления – оно постепенно уменьшается от аорты до полых вен. В любом помещении имеется градиент температуры – чем ближе к потолку, тем воздух теплее. В месте впадения в океан очень больших рек можно обнаружить весьма значительный градиент солености воды – чем ближе к устью, тем вода менее соленая.

Все процессы в организме могут идти в одном из двух направлений – или по градиенту, или против градиента. По градиенту – значит, от большего к меньшему. Против – от меньшего к большему. Исходя из второго закона термодинамики, можно утверждать, что, если процесс идет против градиента, то для этого обязательно требуются затраты энергии. По градиенту же процесс идет самопроизвольно. Здесь можно провести аналогию с деньгами. Чтобы их накопить, надо работать, затрачивать энергию. А чтобы потратить накопленное, особого труда не требуется.

При анализе различных физиологических процессов термодинамический подход сразу же позволяет установить, на каких этапах необходимо затрачивать энергию, а когда процесс может идти самопроизвольно.

Пример 2.20. Для образования и выделения пота необходима энергия, которая обеспечивает работу потовых желез. После того как пот выделился, он будет испаряться с поверхности кожи самопроизвольно без затраты энергии организмом. Однако для этого необходимо наличие градиента давления паров воды между поверхностью кожи и окружающим воздухом. Поэтому* в бане пот практически не испаряется, а стекает по коже. В нормальных условиях пот будет испаряться быстрее, если дополнительно нагреть кожу. Но здесь уже организму придется потратить энергию, чтобы увеличить приток к коже нагретой крови.

Процессы, которые идут с затратой энергии (против градиента), называются активными, а без расхода энергии, самопроизвольно (по градиенту) – пассивными. Умение различать пассивные и активные процессы необходимо при решении некоторых задач. Таких как, например, эта.

Задача. При раздражении мышцы одиночными ударами электрического тока она каждый раз сокращается и расслабляется. Затем мышцу охлаждают и продолжают раздражать. В этих условиях она работает более медленно. Теперь надо ответить на два вопроса

1. Почему замедляется работа мышцы?

2. Что замедлится в большей степени – сокращение или расслабление?

Накопленный Вами опыт должен подсказать, что задачу нужно решать сразу на микроуровне.

Ответ. Мышца, как и любой другой орган, работает за счет химической энергии, которая непрерывно освобождается в клетках. Главный носитель энергии – АТФ. Постоянный ее распад требует быстрого ресинтеза за счет соответствующих химических реакций. Известно, что охлаждение замедляет скорость химических реакций. Отсюда ясен ответ на первый вопрос. Сложнее обстоит дело со вторым. С ним может справиться только тот, кто хотя бы в общих чертах представляет себе механизм мышечного сокращения и поэтому сможет работать на микроуровне.

Если такое представление имеется, то остается только уточнить, какие процессы являются активными, а какие пассивными. Ключевую роль здесь играют ионы кальция. Они обеспечивают электромеханическое сопряжение т.е., переход электрического процесса (потенциал действия) в механический (укорочение мышечных волокон). Ионы кальция в большом количестве находятся в саркоплазматическом ретикулуме. При деполяризации его мембраны потенциалом действия ионы кальция выходят по градиенту и способствуют соединению актина с миозином – поперечные мостики толстых протофибрилл присоединяются к тонкой протофибрилле и смещают ее «на один шаг». Далее каждый мостик должен отсоединиться и затем взаимодействовать со следующим участком тонкой протофибриллы и т. д. Но чтобы мостики могли отщепиться, ионы кальция должны возвратиться «домой» – в саркоплазматический ретикулум – против градиента. Это уже активный процесс, который требует затраты энергии АТФ для работы так называемого кальциевого насоса. Теперь понятно, что основная энергия в мышце тратится не на сокращение, а на расслабление. Поэтому при охлаждении мышцы в большей степени замедлится фаза расслабления.

Такая же картина может наблюдаться при утомлении мышцы. Здесь тоже имеет место недостаток АТФ. Когда мы говорим, что «затекла» рука или нога – это проявляется нарушение нормального расслабления мышц. Вернемся к тому, что энтропия любой системы всегда стремится к увеличению. Дотошный читатель может задать каверзный вопрос – а как же тогда объяснить существование жизни на Земле? Ведь жизнь – это высокоупорядоченное состояние и, следовательно, она Определяет низкий уровень энтропии, которая вопреки второму закону термодинамики не желает повышаться уже сотни миллионов лет.

Действительно, если рассматривать Землю изолированно, то получаются большие неприятности. Но все дело в том, что жизнь на Земле существует только потому, что она использует энергию, поступающую от Солнца. В общей системе Земля – Солнце понижение энтропии, связанное с существованием на Земле живых существ, сопровождается огромным увеличением энтропии на Солнце (потеря им энергии и массы). Поэтому в этой общей системе в целом энтропия повышается. Так что со вторым законом и здесь все в порядке.

Наверно, Вы еще не забыли о больном, перенесшем инфаркт миокарда и погибшем при попытке ускорить бег. В связи с этим нужно хотя бы кратко остановиться на важнейшем для биологии и медицины термодинамическом понятии. Это – стационарное состояние. В очень упрощенной форме его можно определить как способность системы уравновешивать расход и поступление энергии. При любых воздействиях на живую систему происходят изменения энергетических потоков. Но затем они обязательно должны уравновеситься. В результате стационарное состояние системы или вернется к исходному уровню, или установится на новом.

Приведем простой пример. В покое у большинства здоровых людейЧСС составляет 60-70 уд/мин. Если человек побежит, ЧСС начнет возрастать – 90-110-130-140 уд/мин и т.д. Но через какое-то время неизбежно установится новое стационарное состояние. Допустим, ЧСС достигнет 160-170 уд/мин и стабилизируется на этом уровне, так как теперь работа сердца будет удовлетворять возросшие потребности организма.

Из сказанного вытекает важнейший вывод. Если живая система в условиях функциональной нагрузки окажется неспособной установить новое стационарное состояние, то она неминуемо погибнет из-за нехватки энергии. Именно это и произошло с больным, о котором шла речь.

В заключение попытайтесь самостоятельно решить задачу, которая носит скорее развлекательный характер, так как можно предложить только идею, решения, но тем не менее в научном отношении она вполне обоснована и лежит на стыке биологии и термодинамики.

Задача. Как известно, в₎ Мировом океане находится огромное количество золота. Но оно растворено в еще более огромном количестве воды и пытаться извлечь его при помощи каких-то технических средств бессмысленно. Потребуются финансовые затраты, которые намного превысят стоимость добываемого драгоценного металла.

Предложите теоретически такой способ извлечения золота из морской воды, который, если бы его удалось осуществить, позволит вести добычу с минимальными затратами.

Подведем предварительные итоги. Мы разобрали некоторые положения, которые должны помочь Вам осваивать умение мыслить физиологически. Однако даже при наличии такого умения его реализация, например, при решении задач может натолкнуться на трудности. В частности, остается неясным, как ответить на главный вопрос, который должен ставиться (но, увы, далеко не всегда это происходит при решении самых различных задач). Это поистине коронный вопрос. С чего начать?

Рассмотрим следующий пример.

Пример 2.21. Представьте, что Вам дают список из нескольких десятков различных факторов (тепло, холод, избыток углекислого газа, физическая нагрузка, действие адреналина, кровопотеря и т.д). Требуется ответить, как каждый из этих факторов повлияет на величину кровяного давления. В физиологии имеются всего два варианта ответа на подобные вопросы. При воздействии любого агента физиологические показатели могут или увеличиваться или уменьшаться. Но пытаться механически запоминать, как изменится тот или иной показатель при действии какого-либо фактора трудно да и мало эффективно. Хотя, к сожалению, многие привыкают действовать именно таким образом. Работа пойдет гораздо продуктивней, если научиться в каждом конкретном случае находить элемент системы, в первую очередь реагирующий на данное воздействие, а затем определять, как при этом изменяется состояние всей системы. Для этого нужно уметь, во-первых, четко представить систему в целом, во-вторых, разбить ее на элементы и, в-третьих, рассмотреть взаимодействие между элементами.

Вот мы и подошли к понятиям, которые должны сыграть ключевую роль при освоении методики решения учебных (и не только учебных) задач. Это понятия система и соответственно системный анализ. Ввиду особой важности они заслуживают рассмотрения в специальной главе.