9.3. Дыхание Тренировочные задачи

406. Кто из двух спорящих прав? Один утверждает – «легкие расширяются и поэтому в них входит воздух», второй – «воздух входит в легкие и поэтому они расширяются»..

Решение. Если речь идет об естественном дыхании, прав первый. Механизм дыхания всасывающий. Но, если иметь в виду искусственное дыхание, то прав второй, так как здесь механизм нагнетательный.

407. При некоторых заболеваниях растяжимость легочной ткани уменьшается в 5-10 раз. Какой клинический симптом типичен для таких заболеваний?

Решение. Эту задачу можно решить без правил, используя умение мыслить физиологически. При значительном ухудшении растяжимости альвеол невозможен достаточно глубокий вдох. Нехватку воздуха организм пытается компенсировать учащением дыхания, которое остается поверхностным (одышка).

408. Объясните механизм увеличения коэффициента утилизации кислорода в работающей мышце по сравнению с состоянием покоя.

Решение. Правило АСФ. Утилизация кислорода в ткани зависит с одной стороны от интенсивности протекающих в ней процессов, а с другой – от количества поступающего в клетки кислорода. Последнее в свою очередь зависит от объемной скорости кровотока и от степени диссоциации оксигемоглобина.

Объемная скорость кровотока увеличивается за счет усиления работы сердца. А диссоциация оксигемоглобина возрастает в связи с тем, что в работающей мышце повышается температура и увеличивается количество СО2. Оба этих фактора усиливают отщепление кислорода.

409. У одной собаки производят искусственный вдох (насильственное растяжение альвеол воздухом). У другой собаки перерезают блуждающие нервы и раздражают их центральные отрезки. Будут ли наблюдаться различия в дыхательных реакциях обеих собак?

Решение. Правило САС. У первой собаки действует система «рецепторы легких – волокна блуждающих нервов – торможение центра вдоха – возбуждение центра выдоха». Вдох сменяется выдохом. У второй собаки действует та же система за исключением рецепторов. Сущность процесса не изменяется. Вдох опять-таки сменяется выдохом.

410. У животных, которые обитают на больших высотах, например, у южноамериканской ламы сродство гемоглобина к кислороду гораздо выше, чем у других млекопитающих. Соответственно кривая диссоциации оксигемоглобина сдвинута влево. В чем физиологический смысл этого?

Решение. Сродство гемоглобина к кислороду показывает, какое количество кислорода при данном его парциальном давлении может быть связано. Следовательно, высокое сродство гемоглобина к кислороду способствует поглощению кислорода в условиях низкого атмосферного давления на больших высотах.

411. Эта задача аналогична предыдущей и требует лишь биологической сообразительности. У грызунов с симпатичным названием луговые собачки сродство гемоглобина к кислороду такое же высокое, как и у ламы. Но эти грызуны живут на равнине. Какими особенностями их экологии можно объяснить указанное свойство?

Решение. Идея ответа должна быть для Вас очевидна. Недаром же мы посвятили целую главу вопросу адаптивности живых организмов. Следовательно, луговые собачки, как и ламы, живут в условиях пониженного содержания кислорода в воздухе. Но где на равнине могут быть такие условия? На земле – нет. А под землей? Оказывается, луговые собачки роют норы глубиной до пяти метров. Такие глубокие норы плохо вентилируются и парциальное давление кислорода и них низкое. Другие грызуны, имеющие гемоглобин с обычными свойствами, при помещении их в такие норы погибают.

412. Выше были рассмотрены задачи о животных с высоким сродством гемоглобина к кислороду и сдвигом кривой диссоциации оксигемоглобина влево. А вот у очень мелких животных наблюдается обратная картина – низкое сродство и сдвиг кривой вправо. Объясните и эту особенность.

Решение. Эта задача немного сложней. Поэтому применим правило АСФ. Работу системы, как это видно из уравнения, нужно рассматривать в двух направлениях. С одной стороны нас интересует, как гемоглобин будет связывать кислород в легких, превращаясь в оксигемоглобин. Не есть и другая сторона – отщепление кислорода от оксигемоглобина в тканях. При низком парциальном давлении кислорода в атмосферном воздухе ведущую роль играет способность гемоглобина захватить побольше кислорода. При интенсивном же обмене веществ важно, чтобы кислород быстрее отщеплялся от гемоглобина, когда кровь подходит к тканям. Именно это и наблюдается у мелких животных – более низкое сродство гемоглобина к кислороду.

413. У каждой из двух собак перевязали по одному бронху и по одной ветви легочной артерии. Одна собака быстро погибла, другая осталась жива. Почему?

Решение. Эта задача просто на быстроту мышления. Нужно сразу же подумать о том, что причина не физиологическая, а анатомическая. У первой собаки перевязку произвели с одной и той же стороны. В результате одно легкое полностью перестало функционировать, но зато другое сохранило свою функцию. У второй собаки перевязки выполнили с разных сторон. Поэтому одно легкое перестало вентилироваться, а в другое не поступала кровь. Газообмен прекратился, что и привело к быстрой гибели.

414. У двух людей легкие хорошо вентилируются, однако интенсивность газообмена различна. В чем причина этого?

Решение. Эта задача косвенно связана с предыдущей. Для эффективного газообмена необходимо определенное соотношение между вентиляцией и кровотоком в сосудах легких. Следовательно, у этих людей имелись различия в величинах кровотока.

415. Грозным признаком агонального состояния больного является появление так называемого дыхания Чейн – Стокса. Оно называется также периодическим и проявляется в том, что дыхание перестает быть постоянным. После нескольких вдохов наступает пауза, затем снова несколько вдохов и пауза и т. д. Паузы удлиняются и, в конце концов, дыхание останавливается. Объясните сущность этого явления.

Решение. Правило АСФ. С чего начинается вдох? С возбуждения нейронов дыхательного центра, которые посылают импульсы в дыхательные мышцы. Ведущую роль в возбуждении этих нейронов играет углекислый газ. Таким образом работу дыхательного центра определяют два фактора – возбудимость его нейронов и концентрация углекислого газа. Дальнейшее должно быть понятно. При атональном состоянии возбудимость нейронов дыхательного центра резко снижается и поэтому они уже не могут возбуждаться при действии обычных количеств углекислого газа. После нескольких дыхательных циклов наступает пауза, во время которой накапливаются значительные количества углекислого газа. Теперь они уже могут возбудить дыхательный центр. Происходит несколько вдохов – выдохов, количество углекислого газа снижается, снова наступает пауза и т. д. Если не удастся улучшить состояние больного, неизбежен летальный исход.

Задачи для самоконтроля

416. Скорлупа птичьих яиц состоит из углекислого кальция, который непроницаем для газов. Как же в таком случае происходит газообмен у развивающихся птенцов?

417. Ежи во время зимней спячки находятся в скрученном состоянии. При этом значительно увеличивается мертвое пространство верхних дыхательных путей. В результате снижается количество кислорода в крови и повышается количество углекислого газа. Тем не менее тяжелая одышка, характерная для подобных состояний, не возникает. Почему?

418. В сосудах легких содержится относительно большое количество крови. Поэтому легкие иногда рассматривают как депо крови, хотя и не основное. Не можете ли Вы предположить, какова скорость пульсовой волны в сосудах легких? Выше она или ниже, чем в других сосудах?

419. Существует понятие неравномерности вентиляции. Суть его в том, что различные участки легких могут вентилироваться неодинаково. Например, верхушки легких вентилируются хуже, чем другие части легких. А может ли быть неравномерной вентиляция в пределах одного и того же ограниченного участка легких?

420. На газообмен в легких и тканях влияют пять факторов: градиент напряжения газов в крови и тканях, коэффициент диффузии, состояние мембран, через которые проходят газы, площадь диффузии, расстояние, которое должны пройти молекулы газов в ходе диффузии. Какой из этих факторов играет ведущую роль при изменениях газообмена, происходящих в следующих ситуациях: 1) увеличение количества действующих капилляров; 2) дыхание гипероксической смесью; 3) отек легких; 4) изменение свойств молекул газа; 5) заболевание бериллиозом (оно сопровождается значительным загрублением ткани альвеол). Не забудьте проверить понимание всех терминов, упоминаемых в условии задачи.

421. У больного резко нарушен транспорт кислорода гемоглобином. Какое терапевтическое воздействие может помочь в обеспечении тканей кислородом?,

422. Человеку необходимо пройти по дну водоема. В такой ситуации, если отсутствуют специальные приспособления, дышат через трубку, конец которой выходит из воды. Имеются три трубки. Длина каждой 1 метр, а внутренний диаметр соответственно 68 мм, 30 мм, 5 мм. Какую трубку нужно использовать? Обоснуйте Ваш ответ соответствующим расчетом.

423. Около сорока лет назад была раскрыта причина болезни новорожденных, которые умирали сразу же после рождения, будучи не в состоянии сделать вдох. Разгадка была найдена, когда начали готовить гомогенаты из ткани легких таких детей и детей, умерших от других причин. В этих гомогенатах измеряли и сравнивали между собой некоторый физико-химический показатель. Что при этом обнаружили? Можно заглянуть в задачу № 37.

424. При сужении дыхательных путей течение воздуха становится турбулентным. Это требует значительных затрат энергии и больному трудно дышать. Состояние улучшается, если воздух заменить кислородно-гелиевой смесью (в ней вместо азота содержится такое же количество гелия). Объясните причину улучшения состояния больных.

425. Чемпионы по нырянию погружаются на глубину до 100 м без акваланга и возвращаются на поверхность за 4-5 минут. Почему у них не возникает кессонная болезнь?

426. У двух животных разных видов в результате травмы произошло одностороннее повреждение грудной клетки с разгерметизацией плевральной полости (пневмоторакс). В результате одно животное погибло, а второе осталось живым.

В чем причина столь разных последствий пневмоторакса?

427. В опыте на курарезированном кролике осуществляют искусственное дыхание (почему?). Для этого используют специальный аппарат. Однако экспериментатор не может знать истинные потребности организма в кислороде в каждый данный момент. Можно ли поставить эксперимент так, чтобы искусственное дыхание было оптимальным (точно соответствовало потребностям организма)? Чисто технические трудности во внимание не принимать.

428. Если у новорожденного при перевязке пуповины затягивать лигатуру очень медленно, то первый вдох может не наступить, и ребенок погибнет.- Почему это произойдет?

429. Если изолировать продолговатый мозг, сохранив его кровообращение, будет ли в этих условиях продолжать работать дыхательный центр? Прежде чем приступить к решению, попробуйте сформулировать поставленный вопрос иначе. Обоснуйте Ваш ответ и его экспериментальные доказательства.

Решения задач для самоконтроля

416. Правило АСС. Чудес в природе, как мы уже твердо знаем, не бывает. Поэтому построим систему «яйцо» и приступим к анализу. Нас интересует элемент «скорлупа». Он состоит из углекислого кальция, который не пропускает газы. Тем не менее газообмен в яйце происходит. Значит, нужно развернуть элемент «скорлупа» в подсистему, в которой должен быть дополнительный элемент, пропускающий молекулы газов. Такой элемент хорошо известен. Это поры. В скорлупе их количество составляет десятки и сотни тысяч, что и обеспечивает нормальный газообмен.

417. Правило АСФ. Решение очень простое. Снижение количества кислорода в крови и увеличение содержания в ней углекислого газа приводит к одышке – частому и поверхностному дыханию. От чего зависит частота дыхания? От работы дыхательного центра. А чем определяется работа нейронов дыхательного центра? В узле пересечения два элемента – «раздражение нейронов» и «возбудимость нейронов». Раздражитель достаточно силен. Почему же не возникает одышка? Ответ теперь ясен – резкое снижение возбудимости дыхательного центра во время спячки. Задачу можно было решить еще быстрей по аналогии с задачей № 20.

418. Задача кажется весьма замысловатой, а на самом деле она очень проста. Правда, только для тех, кто уже овладел великим искусством находить связи между явлениями. Если в сосудах может содержаться большое количество крови (причем не всегда, а при необходимости, ведь именно в этом назначение депо крови), значит, эти сосуды могут значительно растягиваться. В таком случае их стенки обладают небольшой жесткостью. А чем ниже жесткость стенки, тем меньше скорость пульсовой волны. Вот и все. И никаких хитростей.

419. Правило АСС. Легкое состоит из разных долей. В каждой доле имеются различные участки. А из чего состоит отдельно взятый участок? Разумеется, из альвеол. Теперь уточним вопрос. Могут ли неравномерно вентилироваться альвеолы, расположенные близко друг от друга? Еще точнее, могут ли 'эти альвеолы неравномерно растягиваться? Теперь последний вопрос. От чего зависит способность альвеолы при поступлении в нее воздуха растягиваться в большей или меньшей степени? От двух элементов системы «альвеола». Это состояние стенок и диаметр альвеолы. Чем жестче стенки, тем хуже растягивается альвеола, А в соответствии с законом Лапласа, альвеолы большего диаметра (уже растянутые в силу каких-то обстоятельств) при поступлении воздуха будут растягиваться еще сильней, «отбирая» воздух у альвеол менее растянутых. Таким образом в зависимости от этих двух факторов даже соседние альвеолы могут вентилироваться по-разному.

420. 1 – увеличение площади диффузии. 2 – увеличение градиента напряжения газов между кровью и тканями. 3 – увеличение расстояния, которое молекулы должны пройти в ходе диффузии. 4 – изменение коэффициента диффузии. 5 – изменение состояния мембран.

421. Попытки «угадать» решение вряд ли будут эффективными. Впрочем, это замечание, наверно, неуместно, так как мы давно уже работаем по правилам. Поскольку речь идет о процессе (доставка кислорода в ткани), то правило АСФ. Из каких элементов состоит система «кислород в крови»? Из двух – кислород, связанный с гемоглобином и кислород, физически растворенный в крови. В чем физиологический смысл наличия в крови организмов дыхательных пигментов? В том, что они могут связать гораздо больше кислорода по сравнению с количествами этого газа, растворенного в крови.

А теперь вернемся к условию. Если гемоглобин работает плохо, остается только один элемент – растворенный кислород. Но ведь его очень мало. Значит, необходимо увеличить его количество. Но как? А так же, как делают шипучие напитки – значительно повышают давление газа, насыщающего напиток.

Таким образом решение достигается не физиологическим путем, а физическим. Пациента подвергают гипербарической оксигенации, помещая его в камеру с высоким давлением кислорода. Этот терапевтический прием спас жизнь многим больным.

422. Правило АРР-ВС – прямое. Взаимодействуют системы «дыхание» и «трубка». Какой главный элемент трубки может оказать влияние на эффективность дыхания? Разумеется, не диаметр сам по себе, а объем, который в каждой трубке по-разному увеличивает анатомическое мертвое пространство. Объем первой трубки около 3,6 литра. Такое мертвое пространство практически непреодолимо. Выбор этой трубки обрекает человека на гибель от удушья. Объем второй трубки – около 600 мл. Такое мертвое пространство можно преодолеть, если дышать глубоко и редко, используя резервный объем вдоха. Наконец, объем третьей трубки совсем невелик. Но из-за очень малого ее диаметра воздух при дыхании будет двигаться в трубке очень быстро и трение его о стенки резко возрастет. Это может существенно затруднить дыхание. Поэтому оптимальные размеры у второй трубки.

423. Построим систему «дыхание» на макроуровне. Основные ее элементы – дыхательный центр – эфферентные нервы – дыхательные мышцы – воздухоносные пути – альвеолы. Нарушение, приводившее к смерти, могло быть связано с любым из этих элементов. Но в условии говорится о гомогенатах ткани легких. Значит, остается единственный элемент – альвеолы. Функции альвеол – растягиваться при поступлении воздуха. Почему же они не могли растягиваться у новорожденных? Растяжимость альвеол определяется двумя факторами – состоянием стенок и наличием сурфактанта – вещества, снижающего большое поверхностное натяжение на границе жидкости, покрывающей изнутри стенки альвеол, и воздуха. Причина смерти новорожденных состояла в генетическом дефекте – отсутствии сурфактанта, без которого работа дыхательных мышц не в состоянии обеспечить растяжение легких. Если Вы вспомнили задачу № 37, то решение было бы готово сразу.

424. Рассмотрим эту задачу более подробно. Если смесь кислородно-азотная, то дышать трудно. Если кислородно-гелиевая, то легче. Типичный пример на использование прямого правила АРР-ВС. Различие узлов пересечения дано в условии – в одном азот, в другом – гелий. В условии задачи говорится, что больному трудно дышать из-за турбулентного течения потока воздуха. Тогда логично предположить, что замена азота гелием переводит турбулентный поток в ламинарный. Почему? Нужно сравнить свойства азота и гелия. Гелий в три раза легче, растворимость его ниже, чем у азота. Могут ли эти свойства иметь какое-то отношение к характеру течения воздушного потока? Конечно, здесь не обойтись без дополнительной информации. Существует так называемое число Рейнольдса. Это безразмерная величина, которая определяет границу перехода ламинарного течения в турбулентное. Для каждой жидкости и каждого газа число Рейнольдса имеет определенное значение. При его превышении ламинарное течение переходит в турбулентное. Чем выше плотность жидкости или газа, тем число Рейнольдса больше. Теперь ответ понятен. Поскольку гелий в три с лишним раза легче азота, то он соответственно снижает число Рейнольдса для дыхательной смеси и ее поток в дыхательных путях становится ламинарным, что и приносит облегчение больному.

425. Правило АРР-ВС. Водолаз на большой глубине дышит воздухом под соответственно высоким давлением. Поэтому растворимость газов в крови значительно возрастает. Азот в организме не потребляется. Поэтому при быстром поднятии его повышенное давление быстро снижается, и он бурно выделяется из крови в виде пузырьков, что приводит к эмболии. Ныряльщик же во время погружения вообще не дышит. При быстром поднятии ничего страшного не происходит, потому что в узле пересечения в отличие от водолаза отсутствовал элемент «воздух под большим давлением».

426. Правило САС. Ясно, что надо сравнить возникновение пневмоторакса у животных двух разных видов. Повреждение появилось только с одной стороны. Это приведет к спадению соответствующего легкого. Но второе сохранится и животное не погибнет. Так и произошло в одном случае. Но почему же погибло животное другого вида? Ответ дает анатомия. У одних видов плевральные полости изолированы друг от друга. У них повреждение приведет к одностороннему пневмотораксу. Но есть виды, у которых обе плевральных полости сообщаются. В такой ситуации пневмоторакс при повреждении всегда будет двусторонним и, следовательно, смертельным.

427. Сравним две системы – «естественное дыхание» и «искусственное дыхание». Они работают по-разному. Значит, используем правило САС. По условию задачи нас интересует только одно различие – экспериментатор не знает истинные потребности в кислороде в каждый данный момент. А в естественных условиях это известно? Разумеется. Это «знает» дыхательный центр. Именно в нем обрабатывается многочисленная информация, на основании которой в каждый данный момент принимается решение о том, сколько именно кислорода (воздуха) требуется организму, и посылается соответствующая команда в дыхательные мышцы. Таким образом нужно соединить работу двух элементов: аппарата искусственного дыхания, который может доставлять воздух в легкие, но не знает, сколько, и дыхательного центра, который знает, сколько нужно воздуха, но в условиях опыта не может управлять работой дыхательных мышц. Это последнее и было сделано. В опыте отводили ПД от диафрагмального нерва и затем эта информация поступала в специально сконструированный аппарат искусственного дыхания.

428. Сначала используем правило АСФ. Среди факторов, обеспечивающих начало самостоятельного дыхания новорожденного, очень важную роль играет прекращение поступления крови из организма матери. Это приводит к накоплению в крови младенца углекислого газа и раздражению дыхательного центра. Происходит первый вдох и начинается нормальное дыхание атмосферным воздухом. Теперь перейдем к правилу АРР-ВС. В узле пересечения отличающийся элемент – это перевязка пуповины, быстрая или медленная. Почему при очень медленной перевязке ребенок может погибнуть? Вам ничего не говорят слова «очень медленно»? Или скажем точнее, «очень медленное нарастание раздражения»? Конечно же закон крутизны нарастания. При очень медленном пережатии пуповины соответственно очень медленно будет нарастать содержание углекислого газа в крови и нейроны дыхательного центра не смогут возбудиться. Первый вдох так и не произойдет.

429. Если изолированный орган, например, сердце способен к самовозбуждению, значит, он обладает автоматией. Следовательно, вопрос можно поставить иначе, а именно: «обладает ли дыхательный центр автоматией?» Ответ положительный. Клетки дыхательного центра могут возбуждаться под влиянием углекислого газа, который образуется в ходе собственного метаболизма. Впервые автоматия дыхательного центра была установлена, когда обнаружили ритмическую активность в продолговатом мозге лягушки, где и находится дыхательный центр. Таким образом, рефлекторные и гуморальные воздействия на дыхательный центр не вызывают его деятельность, как таковую, а лишь поддерживают и изменяют ее.