transcription_bacteria

V

ɩɚɭɡɚ

qut

Ɋɢɫ. 11. Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɚɧɬɢɬɟɪɦɢɧɚɰɢɢ ɮɚɝɚ O. Ⱥɧɬɢɬɟɪɦɢɧɚɰɢɹ ɩɪɢ ɩɨɦɨɳɢ ɛɟɥɤɨɜ N ɢ Q.

ɉɨ-ɞɪɭɝɨɦɭ ɭɫɬɪɨɟɧ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɚɧɬɢɬɟɪɦɢɧɚɰɢɢ ɩɪɢ ɩɨɦɨɳɢ ɛɟɥɤɚ Q ɮɚɝɚ O. ɗɬɨ ȾɇɄ-ɫɜɹɡɵɜɚɸɳɢɣ ɛɟɥɨɤ, ɦɟɫɬɨ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɹ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɟɬɫɹ ɫ 5’-ɫɬɨɪɨɧɵ ɨɬ ɩɪɨɦɨɬɨɪɚ ɨɩɟɪɨɧɚ, ɪɟɝɭɥɢɪɭɟɦɨɝɨ ɷɬɢɦ ɛɟɥɤɨɦ. ɋɪɚɡɭ ɡɚ ɬɨɱɤɨɣ ɧɚɱɚɥɚ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧ ɫɢɥɶɧɵɣ U-ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɵɣ ɬɟɪɦɢɧɚɬɨɪ, ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɩɨɞɚɜɥɹɟɬɫɹ ɛɟɥɤɨɦ Q.

ɂɬɚɤ, ɞɥɹ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɤɚɤ ɫɬɚɞɢɢ ɢɧɢɰɢɚɰɢɢ (ɪɢɫ. 12), ɬɚɤ ɢ ɷɥɨɧɝɚɰɢɢ/ɬɟɪɦɢɧɚɰɢɢ (ɪɢɫ. 13). Ɂɚɦɟɧɚ ɨɫɧɨɜɧɨɝɨ ɮɚɤɬɨɪɚ ɢɧɢɰɢɚɰɢɢ V ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɜ ɫɥɭɱɚɟ, ɤɨɝɞɚ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɫɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨ ɢɡɦɟɧɢɬɶ ɫɩɟɤɬɪ ɛɟɥɤɨɜ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɦɵɯ ɜ ɤɥɟɬɤɟ. Ⱦɥɹ ɛɨɥɟɟ ɬɨɧɤɨɣ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɟ ȾɇɄ ɫɜɹɡɵɜɚɸɳɢɟ ɛɟɥɤɢ ɚɤɬɢɜɚɬɨɪɵ ɢ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ. ȾɇɄ-ɫɜɹɡɵɜɚɸɳɚɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɷɬɢɯ ɛɟɥɤɨɜ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟɦ ɥɢɝɚɧɞɨɜ ɢɥɢ ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɨɣ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɟɣ. ɇɚ ɫɬɚɞɢɢ ɷɥɨɧɝɚɰɢɢ ɢ ɬɟɪɦɢɧɚɰɢɢ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɦɨɠɟɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶɫɹ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɚɬɬɟɧɸɚɰɢɢ, ɤɨɝɞɚ ɦɊɇɄ ɦɨɠɟɬ ɢɦɟɬɶ ɚɥɶɬɟɪɧɚɬɢɜɧɵɟ ɜɬɨɪɢɱɧɵɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ, ɨɞɧɚ ɢɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɭɟɬ ɬɟɪɦɢɧɚɰɢɢ. Ɉɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɚɹ ɫɬɚɛɢɥɢɡɚɰɢɹ ɤɚɤɨɣ-ɥɢɛɨ ɢɡ ɜɬɨɪɢɱɧɵɯ ɫɬɪɭɤɬɭɪ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɥɢɛɨ ɫɤɨɪɨɫɬɶɸ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ, ɥɢɛɨ ɫɤɨɪɨɫɬɶɸ ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɢ, ɥɢɛɨ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟɦ ɛɟɥɤɚ. Ⱥɧɬɢɬɟɪɦɢɧɚɰɢɹ, ɢɥɢ ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɟ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɬɟɪɦɢɧɚɬɨɪɨɜ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɯ ɚɧɬɢɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɳɢɯ ɛɟɥɤɨɜ.

ɇɭɤɥɟɨɬɢɞɵ Ⱥɤɬɢɜɚɬɨɪɵ V D EE’

Ⱥɥɶɬɟɪɧɚɬɢɜɧɵɟ V-ɮɚɤɬɨɪɵ

Ɋɟɩɪɟɫɫɨɪɵ

ɗɧɯɚɧɫɟɪɵ

Ɋɢɫ. 12. Ɏɚɤɬɨɪɵ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɧɚ ɫɬɚɞɢɢ ɢɧɢɰɢɚɰɢɢ.

ɋɜɹɡɵɜɚɧɢɟ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚ

D EE’

ɛɟɥɤɚ

Ⱥɧɬɢɬɟɪɦɢɧɚɰɢɹ

N

NusG

NusA D EE’

Ɋɢɫ. 13. Ɏɚɤɬɨɪɵ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɧɚ ɫɬɚɞɢɢ ɷɥɨɧɝɚɰɢɢ ɢ ɬɟɪɦɢɧɚɰɢɢ.

ȼ ɪɟɚɥɶɧɵɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚɯ ɜɫɟ ɩɟɪɟɱɢɫɥɟɧɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɫɥɨɠɧɵɟ ɜɡɚɢɦɨɫɜɹɡɚɧɧɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ. Ʌɭɱɲɟ ɜɫɟɝɨ ɩɨɞɨɛɧɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɵ ɧɚ ɩɪɢɦɟɪɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ. ɉɪɢ ɩɨɩɚɞɚɧɢɢ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɮɚɝɚɦ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɩɟɪɟɨɪɢɟɧɬɢɪɨɜɚɬɶ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɨɧɧɵɣ ɚɩɩɚɪɚɬ ɤɥɟɬɤɢ ɧɚ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɵɣ ɝɟɧɨɦ, ɚ ɤɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɬɶ ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɶɧɭɸ ɜɪɟɦɟɧɧɭɸ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɢ ɫɜɨɢɯ ɝɟɧɨɜ, ɬɚɤ ɢ ɩɪɢɧɹɬɢɟ ɪɟɲɟɧɢɣ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɩɭɬɢ ɪɚɡɜɢɬɢɹ.

Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɮɚɝɚ O

ɇɚɢɛɨɥɟɟ ɯɨɪɨɲɨ ɢɡɭɱɟɧɧɵɣ ɨɛɴɟɤɬ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɹ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ – ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ O. Ⱦɥɹ ɧɟɝɨ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɞɜɚ ɚɥɶɬɟɪɧɚɬɢɜɧɵɯ ɩɭɬɢ ɪɚɡɜɢɬɢɹ. ȿɫɥɢ ɪɟɫɭɪɫɨɜ ɤɥɟɬɤɢ ɦɧɨɝɨ, ɮɚɝ ɢɡɛɢɪɚɟɬ ɥɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɩɭɬɶ ɪɚɡɜɢɬɢɹ, ɬ.ɟ. ɫɬɚɪɚɟɬɫɹ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɤɚɤ ɦɨɠɧɨ ɛɨɥɶɲɟ ɞɨɱɟɪɧɢɯ ɮɚɝɨɜɵɯ ɱɚɫɬɢɰ ɢ ɜ ɤɨɧɰɟ ɤɨɧɰɨɜ ɥɢɡɢɪɭɟɬ ɤɥɟɬɤɭ. ȿɫɥɢ ɪɟɫɭɪɫɨɜ ɤɥɟɬɤɢ, ɡɚɪɚɠɟɧɧɨɣ O ɦɚɥɨ, ɬɨ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ ɩɪɟɞɩɨɱɢɬɚɟɬ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɜ ɝɟɧɨɦ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɩɟɪɟɠɞɚɬɶ “ɬɪɭɞɧɵɟ ɜɪɟɦɟɧɚ” ɜ ɥɢɡɨɝɟɧɧɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ. Ʉɨɝɞɚ ɤɥɟɬɤɟ ɝɪɨɡɢɬ ɨɩɚɫɧɨɫɬɶ, ɬɚɤɨɣ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɧɵɣ ɩɪɨɮɚɝ ɫɬɪɟɦɢɬɶɫɹ “ɛɟɠɚɬɶ ɫ ɬɨɧɭɳɟɝɨ ɤɨɪɚɛɥɹ” ɢ ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬ ɥɢɬɢɱɟɫɤɭɸ ɩɪɨɝɪɚɦɦɭ ɪɚɡɜɢɬɢɹ. ɇɚ ɪɢɫ. 14 ɩɨɤɚɡɚɧɚ ɫɯɟɦɚ ɝɟɧɨɦɚ ɮɚɝɚ O ɢ ɫɨɛɵɬɢɹ, ɩɪɨɢɫɯɨɞɹɳɢɟ ɩɪɢ ɟɝɨ ɩɨɩɚɞɚɧɢɢ ɤ ɤɥɟɬɤɭ.

Ɋɚɧɧɢɟ ɝɟɧɵ: N ɜɵɤɥɸɱɚɟɬ ɬɟɪɦɢɧɚɬɨɪɵ tL1 ɢ tR1

Ɉɬɫɪɨɱɟɧɧɨ ɪɚɧɧɢɟ ɝɟɧɵ:ɉɪɢɧɹɬɢɟ ɪɟɲɟɧɢɹ

cAMP HflA CII

Ɋɢɫ. 14. Ƚɟɧɨɦ ɮɚɝɚ O. ɗɤɫɩɪɟɫɫɢɹ ɝɟɧɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ ɩɪɢ ɩɨɩɚɞɚɧɢɢ ɜ ɤɥɟɬɤɭ.

ɉɟɪɜɵɟ ɚɤɬɢɜɧɵɟ ɩɪɨɦɨɬɨɪɵ ɩɪɢ ɩɨɩɚɞɚɧɢɢ O ɜ ɤɥɟɬɤɭ - PL ɢ PR. Ɍɪɚɧɫɤɪɢɩɬɵ ɫ ɷɬɢɯ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɜ ɨɝɪɚɧɢɱɢɜɚɸɬɫɹ ɬɟɪɦɢɧɚɬɨɪɚɦɢ tL1 ɢ tR1, ɬ.ɟ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɛɟɥɤɢ N ɢ cro. Ȼɟɥɨɤ N ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɚɧɬɢɬɟɪɦɢɧɚɬɨɪɧɵɦ ɛɟɥɤɨɦ ɢ ɩɨɡɜɨɥɹɟɬ ɊɇɄ ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɟ ɬɪɚɧɫɤɪɢɛɢɪɨɜɚɬɶ ɝɟɧɵ CII ɢ CIII. Ɍɟɬɪɚɦɟɪɧɵɣ ɋII ɛɟɥɨɤ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɦ ɢ ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬ ɪɹɞ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɜ ɮɚɝɚ O, ɩɨɦɟɱɟɧɧɵɯ ɧɚ ɪɢɫ. 14 ɫɢɦɜɨɥɨɦ “/CII”. Ȼɟɥɨɤ CII ɧɟɫɬɚɛɢɥɟɧ ɢ ɥɟɝɤɨ ɩɨɞɜɟɪɝɚɟɬɫɹ ɩɪɨɬɟɨɥɢɡɭ ɤɥɟɬɨɱɧɵɦɢ ɩɪɨɬɟɚɡɚɦɢ HflA ɢ HflB. CIII ɱɚɫɬɢɱɧɨ ɫɬɚɛɢɥɢɡɢɪɭɟɬ ɛɟɥɨɤ CII. ɋɬɚɛɢɥɶɧɨɫɬɶ CII ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬ ɬɨ, ɥɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɢɥɢ ɥɢɡɨɝɟɧɧɵɣ ɩɭɬɶ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɜɵɛɟɪɟɬ ɮɚɝ O. ȿɫɥɢ ɤɥɟɬɤɟ ɧɟ ɯɜɚɬɚɟɬ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɪɟɫɭɪɫɨɜ, ɱɬɨ ɧɚ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɦ ɭɪɨɜɧɟ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɧɚɤɨɩɥɟɧɢɸ cAMP ɢ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɛɟɥɤɚ

CAP, ɪɟɩɪɟɫɫɢɪɭɟɬɫɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ HflA ɢ, ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɨ, ɫɬɚɛɢɥɢɡɢɪɭɟɬɫɹ ɚɤɬɢɜɚɬɨɪ ɥɢɡɨɝɟɧɧɨɝɨ ɫɨɫɬɨɹɧɢɹ – CII.

Ʌɢɡɨɝɟɧɢɹ: ɋII ɜɤɥɸɱɚɟɬ int, ɋI ɢ ɚɧɬɢɫɟɧɫ Q

Ɋɢɫ. 16. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɭɬɢ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɮɚɝɚ O ɢɡ ɥɢɡɨɝɟɧɧɨɝɨ ɫɨɫɬɨɹɧɢɹ.

ɋɬɚɛɢɥɢɡɚɰɢɹ CII ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɜ PI/CII, PRE/CII ɢ PaQ/CII (ɪɢɫ. 15). Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɚɧɬɢɫɦɵɫɥɨɜɵɟ ɊɇɄ ɤ ɦɊɇɄ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɨɝɨ ɛɟɥɤɚ cro ɢ ɛɟɥɤɨɜ O ɢ P, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɯ ɜ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ O. ɋɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɢɧɬɟɝɪɚɡɚ Int ɢ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɣ ɛɟɥɨɤ CI. ɂɧɬɟɪɟɫɧɨ, ɱɬɨ ɦɊɇɄ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɦɚɹ ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɚ PL ɜ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɚɧɬɢɬɟɪɦɢɧɚɰɢɢ ɛɟɥɤɨɦ N, ɫɨɞɟɪɠɚɥɚ ɝɟɧ ɢɧɬɟɝɪɚɡɵ. Ɉɞɧɚɤɨ, ɧɚ 3’-ɤɨɧɰɟ ɷɬɚ ɦɊɇɄ ɫɨɞɟɪɠɚɥɚ ɭɱɚɫɬɨɤ ɭɡɧɚɜɚɧɢɹ ɊɇɄɚɡɨɣ III, ɞɟɫɬɚɛɢɥɢɡɢɪɭɸɳɢɣ ɊɇɄ. Ɍɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɚ PI/CII ɬɟɪɦɢɧɢɪɭɟɬ ɩɨɫɥɟ ɝɟɧɚ ɢɧɬɟɝɪɚɡɵ, ɧɨ ɞɨ ɞɟɫɬɚɛɢɥɢɡɢɪɭɸɳɟɝɨ ɷɥɟɦɟɧɬɚ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɜ ɷɬɨɣ ɦɊɇɄ ɧɟɬ nut - ɦɟɫɬɚ ɩɨɫɚɞɤɢ ɚɧɬɢɬɟɪɦɢɧɚɬɨɪɚ N.

ɉɨɫɥɟ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɜ ɝɟɧɨɦ ɤɥɟɬɤɢ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɛɟɥɨɤ CI, ɚɤɬɢɜɢɪɭɸɳɢɣ ɫɜɨɣ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɵɣ ɩɪɨɦɨɬɨɪ PRM ɢ ɢɧɝɢɛɢɪɭɸɳɢɣ ɩɪɨɦɨɬɨɪɵ PL ɢ PR.

ɉɪɢ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɜ ɤɥɟɬɤɟ SOS-ɫɢɫɬɟɦɵ, ɬ.ɟ. ɤɨɝɞɚ ɤɥɟɬɤɟ ɭɝɪɨɠɚɟɬ ɨɩɚɫɧɨɫɬɶ, ɤɥɟɬɨɱɧɵɣ ɛɟɥɨɤ RecA ɢɧɞɭɰɢɪɭɟɬ ɪɚɡɪɟɡɚɧɢɟ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚ SOS-ɫɢɫɬɟɦɵ lexA. Ɏɚɝ O

ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬ ɷɬɨɬ ɦɟɯɚɧɢɡɦ, ɫɞɟɥɚɜ CI ɬɚɤɠɟ ɩɨɞɜɟɪɠɟɧɧɵɦ RecA-ɢɧɞɭɰɢɪɨɜɚɧɧɨɦɭ ɪɚɡɪɟɡɚɧɢɸ. ɉɪɢ ɞɟɫɬɪɭɤɰɢɢ CI ɜɤɥɸɱɚɸɬɫɹ PR ɢ PL ɩɪɨɦɨɬɨɪɵ. ɉɨɹɜɥɹɸɳɢɣɫɹ ɛɟɥɨɤ cro ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬ PRM ɢ ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɭɟɬ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ PR ɢ PL, ɞɟɥɚɹ ɩɪɨɰɟɫɫ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɧɟɨɛɪɚɬɢɦɵɦ (ɪɢɫ. 16).

ɉɪɢ ɩɪɨɞɜɢɠɟɧɢɢ ɮɚɝɚ ɩɨ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɦɭ ɩɭɬɢ (ɪɢɫ. 17) ɩɨɞɚɜɥɟɧɚ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɜ, ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɦɵɯ CI ɢ CII.

Ʌɢɡɢɫ: ɫɢɧɬɟɡ ɪɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɵɯ ɝɟɧɨɜ

Ɋɢɫ. 17. Ʌɢɬɢɱɟɫɤɢɣ ɩɭɬɶ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɮɚɝɚ O.

ɋɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɛɟɥɤɢ ɪɟɩɥɢɤɚɡɧɨɝɨ ɤɨɦɩɥɟɤɫɚ O ɢ P, ɧɚɱɢɧɚɟɬ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɚɧɬɢɬɟɪɦɢɧɚɬɨɪɧɵɣ ɛɟɥɨɤ Q. ɇɚ ɩɨɫɥɟɞɧɟɦ ɷɬɚɩɟ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɤɚɫɤɚɞɚ Q ɜɵɤɥɸɱɚɟɬ ɬɟɪɦɢɧɚɬɨɪ tt. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɚ PR' ɧɚɱɢɧɚɸɬ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɛɟɥɤɢ ɨɛɨɥɨɱɤɢ ɢ ɥɢɡɢɫɚ.

Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɮɚɝɚ O ɢɥɥɸɫɬɪɢɪɭɟɬ ɬɨ, ɤɚɤ ɤɨɦɛɢɧɚɰɢɟɣ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ-ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɨɜ ɦɨɠɧɨ ɞɨɫɬɢɝɚɬɶ ɬɨɱɧɨ ɭɩɨɪɹɞɨɱɟɧɧɨɣ ɜɨ ɜɪɟɦɟɧɢ ɷɤɩɪɟɫɫɢɢ ɝɟɧɨɜ. Ɏɚɝ O ɬɚɤɠɟ ɦɨɠɟɬ ɫɥɭɠɢɬɶ ɩɪɢɦɟɪɨɦ ɬɨɝɨ, ɤɚɤ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɩɪɨɝɪɚɦɦɵ ɜɤɥɸɱɚɸɬɫɹ ɢ ɜɵɤɥɸɱɚɸɬɫɹ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨɫɬɢ.

Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɮɚɝɚ T4

ȿɫɥɢ ɮɚɝ O ɦɚɥɨ ɢɡɦɟɧɹɟɬ ɫɢɫɬɟɦɭ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɤɥɟɬɤɢ ɯɨɡɹɢɧɚ, ɬɨ ɮɚɝ T4 ɚɤɬɢɜɧɨ ɩɨɞɚɜɥɹɟɬ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɸ ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ ɝɟɧɨɦɚ. ɐɟɧɨɣ ɷɬɨɝɨ ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɹ, ɜɢɞɢɦɨ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨɫɬɶ ɤɨɞɢɪɨɜɚɬɶ ɜ ɜɢɪɭɫɧɨɣ ȾɇɄ ɝɟɧɵ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɛɟɥɤɨɜ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɯ T4, ɫɜɨɞɹ ɤ ɦɢɧɢɦɭɦɭ ɭɱɚɫɬɢɟ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ ɜ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɢ ɜɢɪɭɫɚ. ȼɦɟɫɬɟ ɫ ȾɇɄ ɮɚɝɚ T4 (ɪɢɫ. 18) ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɩɪɨɧɢɤɚɟɬ ɛɟɥɨɤ Alt, ADP-ɪɢɛɨɡɢɥɢɪɭɸɳɢɣ D-ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰɭ ɊɇɄɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ. ɗɬɚ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɹ ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɟɬ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɸ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ ɫ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɚɤɬɢɜɧɵɦɢ ɩɪɨɦɨɬɨɪɚɦɢ ɤɥɟɬɤɢ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɦɢ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɭɸ ɚɤɬɢɜɚɬɨɪɧɭɸ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ. ȼ ɬɨɠɟ ɜɪɟɦɹ ɩɪɨɦɨɬɨɪɵ ɮɚɝɚ T4 ɥɭɱɲɟ ɭɡɧɚɸɬɫɹ

ɦɨɞɢɮɢɰɢɪɨɜɚɧɧɨɣ D-ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰɟɣ. Ɋɚɧɧɢɟ ɝɟɧɵ ɮɚɝɚ T4 ɬɪɚɧɫɤɪɢɛɢɪɭɸɬɫɹ ɫ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟɦ ɨɛɵɱɧɨɝɨ ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ V-ɮɚɤɬɨɪɚ. ɋɪɟɞɢ ɷɬɢɯ ɪɚɧɧɢɯ ɝɟɧɨɜ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɨɬɜɟɱɚɸɬ ɡɚ ɚɤɬɢɜɚɰɢɸ ɫɪɟɞɧɢɯ ɝɟɧɨɜ ɢ, ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ, ɜɵɤɥɸɱɟɧɢɟ ɭɠɟ ɜɫɟɯ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɜ ɤɥɟɬɤɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ.

Ȼɟɥɨɤ Mod ɡɚɜɟɪɲɚɟɬ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɸ D-ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ. Ȼɟɥɨɤ Alc ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ alc-ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɹɦɢ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ȾɇɄ ɢ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɩɪɟɠɞɟɜɪɟɦɟɧɧɭɸ ɬɟɪɦɢɧɚɰɢɸ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ. ɋ ȾɇɄ ɮɚɝɚ T4 ɷɬɨɬ ɛɟɥɨɤ ɧɟ ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɜɦɟɫɬɨ ɰɢɬɨɡɢɧɚ ɷɬɚ ȾɇɄ ɫɨɞɟɪɠɢɬ 5-ɨɤɫɢɦɟɬɢɥɰɢɬɨɡɢɧ. ȼɢɪɭɫɧɵɣ ɛɟɥɨɤ AsiA ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ V- ɮɚɤɬɨɪɨɦ ɢ ɩɟɪɟɤɥɸɱɚɟɬ ɟɝɨ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɶ ɫ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɩɪɨɦɨɬɨɪɧɨɣ –35 ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɧɚ ɚɤɬɢɜɚɬɨɪɧɵɣ ɛɟɥɨɤ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ T4 – MotA. Ȼɟɥɨɤ MotA ɭɡɧɚɟɬ mot-ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ, ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɵɣ ɚɧɚɥɨɝ –35 ɭɱɚɫɬɤɚ ɞɥɹ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɜ ɫɪɟɞɧɢɯ ɝɟɧɨɜ.

ɊȺɇɇɂȿ

ɝɟɧɵ

Ɍɟɪɦɢɧɚɰɢɹ ɧɚ ȾɇɄ, ɧɟ ɫɨɞɟɪɠɚɳɟɣ 5-ɇɈɋɇ2ɋyt

Ɋɢɫ. 18. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɪɚɧɧɢɯ ɢ ɫɪɟɞɧɢɯ ɝɟɧɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ T4.

ɉɪɢ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɩɨɡɞɧɢɯ ɝɟɧɨɜ (ɪɢɫ. 19) ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɨɬɤɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɨɬ ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ V-ɮɚɤɬɨɪɚ ɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬ ɜɦɟɫɬɨ ɧɟɝɨ ɛɟɥɨɤ gp55, ɭɡɧɚɸɳɢɣ ɩɪɨɦɨɬɨɪɵ ɩɨɡɞɧɢɯ ɝɟɧɨɜ. Ⱥɞɚɩɬɨɪɨɦ ɦɟɠɞɭ gp55 ɢ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɨɣ ɫɥɭɠɢɬ gp33. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɷɧɯɚɧɫɟɪɨɦ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɩɨɡɞɧɢɯ ɝɟɧɨɜ T4 ɫɥɭɠɚɬ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɵ ɪɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɨɝɨ ɤɨɦɩɥɟɤɫɚ ɷɬɨɝɨ ɮɚɝɚ.