36 БИЛЕТ

        Хорошо развит и слух у членистоногих. Звуковые волны определенной длины (чаще короткие) они воспринимают с помощью тонких слуховых волосков на поверхности тела, особенно на усиках, с помощью специальных слуховых органов, напоминающих по строению струну, натянутую над резонаторной ямкой (как струна на балалайке), и других приспособлений. Часто наземные членистоногие издают ультразвуки, которых мы не слышим, с помощью различных «стридуляционных» органов, по принципу действия напоминающих струну и смычок.

        Особенно замечательна способность членистоногих воспринимать запахи — ничтожные концентрации многих веществ, растворенных в воде или взвешенных в воздухе. Никакие наши химические приборы не дают возможности уловить такие слабые концентрации вещества, а насекомые, например, могут по ним ориентироваться. Бабочки совки могут прилетать за километр на тарелку с бродящей патокой, а самцы шелкопрядов летят за километры на не ощущаемый нами и вблизи запах коробки, в которой сидела самка. Не менее тонко восприятие и запахов, и содержания солей водными членистоногими. Многие наземные членистоногие (мокрицы, личинки насекомых) способны улавливать разницу в относительной влажности воздуха порядка 1—2%.

        У водных членистоногих прекрасно развиты органы равновесия.

        Наиболее универсальное чувство, присущее всем членистоногим, —осязание. Осязательную функцию выполняют многочисленные волоски на поверхности тела членистоногих. Для многих членистоногих, особенно для донных, почвенных и живущих в тканях растений и животных, характерно стремление к наибольшей поверхности контакта с твердыми предметами — «тигмотаксис».

        Многообразная «информация», получаемая из внешнего мира органами чувств членистоногих, требует «обработки информации» центральной нервной системой. Головной мозг — парные скопления нервных клеток над пищеводом — у высших активных членистоногих очень хорошо развит, в нем различается несколько отделов, связанных с основными органами ориентировки в пространстве, расположенными в головном отделе. Чем сложнее поведение членистоногого, чем многообразнее те условия, с которыми животное сталкивается, и чем сложнее ответы организма на воздействия среды, тем более сложно строение головного мозга. Головной мозг у членистоногих связан окологлоточным нервным кольцом с брюшной нервной цепочкой. Исходным у членистоногих, по-видимому, является соответствие каждому сегменту тела пары ганглиев брюшной нервной цепочки. Но при слиянии отдельных сегментов и даже отделов тела друг с другом происходит уменьшение числа нервных узлов, частично сливающихся друг с другом, частично исчезающих. Степень расчленения или слитности брюшной цепочки связана со степенью расчленения или слитности тела, и концентрация узлов брюшной нервной цепочки совсем не может служить показателем сложности поведения.

        Поведение членистоногих, особенно в период размножения (спаривание, забота о потомстве), бывает очень сложным, в чем можно убедиться из знакомства с приводимыми ниже описаниями образа жизни разных представителей этого типа. Очень часто поведение определяется прямой реакцией на раздражение, например приближение к источнику света («положительный фототаксис») или уход от света («отрицательный фототаксис»). Еще более распространены реакции на раздражение путем усиления или ослабления подвижности («кинезисы»). Например, многие насекомые активнее двигаются при более сильном или слабом освещении и малоподвижны при среднем. Таким образом, после ненаправленного быстрого движения они, наконец, попадают в благоприятные для себя условия освещения и перестают двигаться.

        Кроме непосредственных стандартных ответов на раздражения (безусловных рефлексов), для членистоногих очень характерны и сложные цепи наследственно закрепленных рефлекторных действий (инстинкты). Инстинкты представляют такое сложное поведение, какое в нормальных для данного вида условиях является целесообразным, но оно остается неизменным и при изменении условий и поэтому может становиться нецелесообразным.

        Например, роющие осы вырывают норку, приносят в нее парализованное на секомое, которым должна питаться личинка, откладывают на добычу яйцо и заделывают норку. Все действия осы «целесообразны». Но если в процессе деятельности осы, когда она приступает к заделыванию норки, вынуть и добычу и яйцо, оса завершает свою уже ненужную работу по замуровыванию норки.

        Наряду со сложными формами инстинктивного поведения у членистоногих (высшие ракообразные, пауки, высшие насекомые) прослеживаются и индивидуальные навыки; у них можно выработать и условные рефлексы. Мало того, например, пчелы могут передавать друг другу приобретенные навыки, обмениваться информацией. Определенными телодвижениями рабочая пчела сообщает другим пчелам в улье, в каком направлении надо лететь за взятком.

        Членистоногим, несомненно, свойственны многие проявления высшей нервной деятельности, которую еще недавно считали характерной только для позвоночных.

        Все членистоногие размножаются половым путем — обычно с оплодотворением, но иногда и без оплодотворения (партеногенетически). Большинство членистоногих раздельнополые, но некоторые, ведущие неподвижный образ жизни (например, усоногие ракообразные) или паразитические формы (например, некоторые равноногие ракообразные), —гермафродиты.

        Типы оплодотворения у членистоногих разнообразны.

        У водных членистоногих, например мечехвостов, бывает настоящее наружное оплодотворение, когда самка откладывает яйца в воду, а самец туда же выводит семенную жидкость. Проникновение сперматозоида в яйцо происходит при наружном оплодотворении во внешней среде — в воде.

        Часто при наружном оплодотворении у водных членистоногих самец прикрепляет «пакеты» с семенной жидкостью (сперматофоры) к выводным половым отверстиям самок — откладываемые яйца оплодотворяются во внешней среде, но вероятность оплодотворения каждого яйца в таком случае увеличивается.

        С переходом к жизни на суше низшие членистоногие, обитающие во влажной среде, — в почве, в гнилой древесине и т. п. (многие клещи, скорпионы, ложноскорпионы, многоножки, ногохвостки и др.), выработали новый способ оплодотворения. Самцы откладывают сперматофоры во внешнюю среду, как при наружном оплодотворении (на землю, на остатки растений), а самки подбирают их своими половыми отверстиями, и, таким образом, проникновение сперматозоидов в яйцо осуществляется внутри организма самки, как при внутреннем оплодотворении. Такое оплодотворение называется наружно-внутренним.

        У обитающих на поверхности суши в открытой атмосфере членистоногих оплодотворение внутреннее: самцы вводят семенную жидкость непосредственно в половые отверстия самок. Проникновение сперматозоида в яйцо происходит в защищенных от высыхания условиях внутри материнского организма.

        В отдельных группах водных членистоногих, например у усоногих раков, также выработалась способность к внутреннему оплодотворению, повышающая плодовитость.

        У большинства членистоногих наблюдается откладка яиц, живорождение наблюдается редко, например у некоторых двукрылых насекомых. Чаще наблюдает ся яицеживорождение: самка рождает живых детенышей, однако развитие детенышей происходит за счет питательных запасов яйца, но не во внешней среде, а в яйцеводах самок (например, у тлей).

        Как упоминалось, развитие многих членистоногих происходит со сложным превращением. В тех случаях, когда взрослая особь и форма, вышедшая из яйца, резко различаются по строению, молодые особи называются личинками.

        У малоподвижных или неподвижных морских ракообразных расселяются подвижные личинки. У очень подвижных во взрослом состоянии крылатых насекомых личинки—в основном питающаяся стадия.

        В тех случаях, когда яйца богаты желтком, из них выходят молодые членистоногие, уже похожие на взрослых. Такое развитие характерно для многих пресноводных ракообразных, паукообразных и некоторых насекомых.

        Членистоногие — древние животные.

        Самые достоверные данные, на основании которых можно судить о происхождении тех или иных групп животных, дают исследования ископаемых окаменевших остатков организмов или их отпечатков в слежавшихся и окаменевших наслоениях ила, песка или глины, под наносами кото рых трупы животных были погребены. Но не от всех прошедших эпох, когда уже существовала на Земле жизнь, сохранились ископаемые остатки организмов. Отложения самых древних периодов развития жизни на Земле подвергались в течение последующих эпох таким сильным изменениям, что точно установить, какие организмы обитали на Земле около миллиарда лет тому назад, невозможно, сколько-нибудь уцелевших остатков животных из отложений более древних, чем палеозойские, не сохранилось. А уже в самых глубоких («нижних») осадочных породах кембрийского периода палеозойской эры (отлагавшихся более полумиллиарда лет назад) встречаются трилобиты (см. т. 3, рис. 3)— животные с явно выраженными признаками членистоногих, имевшие развитой наружный скелет, расчлененные конечности, сложные глаза и другие свойственные представителям типа Arthropoda признаки организации. Трилобиты— класс членистоногих, полностью вымерший в конце палеозойской эры (длившейся 300—350 миллионов лет). 

        Из кембрийских отложений известны и ракообразные, некоторые из которых относятся к современным отрядам, с силурийского периода известны родичи мечехвостов (см. т. 3, табл. 1) и даже скорпионов (см. т. 3, табл. 3, 1, 2), в девонских отложениях были найдены остатки ногохвосток, а недавно московский палеонтолог Б. Б. Родендорф установил, что в девоне жили и крылатые насекомые. Все эти данные свидетельствуют о том, что тип членистоногих отделился от каких-то животных, похожих на кольчецов, очень давно. Поэтому точно установить родственные связи различных членистоногих очень трудно. Несомненно, что одной из первых оформившихся групп членистоногих были трилобиты. В палеозое трилобиты достигли расцвета, они буквально кишели в прибрежной зоне морей и океанов 500 миллионов лет назад. Трилобиты сохранились в ископаемом состоянии настолько хорошо, что по некоторым остаткам удалось не только исследовать их внутреннее строение, но на шлифах изучить даже микроскопическую структуру тканей этих животных, а также просле дить их развитие. А применяя некоторые методы современной химии, удалось даже выяснить, что в их крови был гемоцианин, как у современных высших ракообразных.

        Трилобиты, обычно выделяемые в отдельный класс членистоногих, заслуживают выделения в самостоятельный подтип Trilobita.

, 

        Из современных групп членистоногих наиболее близки к трилобитам, по-видимому, мечехвосты (см. т. 3, табл. 1), личинки которых несколько сходны с трилобитами, а зародыши—с личинками трилобитов («протаспис»—см. т. 3, рис. 2).

        Мечехвосты и паукообразные имеют ряд общих черт строения, позволяющих их объединить в единый подтип хелицеровых. (Chelicerata).

        По характеру органов дыхания и некоторым другим признакам некоторые общие с трилобитами черты имеют и ракообразные (класс Crustacea). Однако непосредственных родственных связей между трилобитами и ракообразными установить нельзя. Ракообразные представляют особый подтип жабродышащих (Branchiata) в типе членистоногих. А так как среди современных ракообразных многие имеют более примитивное строение, чем хелицеровые, принято рассмотрение типа членистоногих начинать с них.

        Последний подтип — трахейнодышащие (Tracheata)—объединяет различных многоножек и насекомых, т. е. типично наземных членистоногих.

  

Ракообразные. Общая характеристика, особенности внешнего и внутреннего строения, процессов жизнедеятельности.

Подавляющее большинство ракообразных - водные животные, живущие в морях и пресных водоемах. Некоторые приспосабливались к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы. Многие являются паразитами.

Тело ракообразных делится на голово грудь и сегментированное брюшко. На головогруди часто является прочный хитиновый панцирь, покрывающий в некоторых и брюшко. Общее количество сегментов тела 10-50. В высших раков (речной рак) их 20: из 5 образовался главный отдел, 8 сегментов относятся грудном отделу, что срастается с главным и 7 - сегменты брюшка. Этом количестве сегментов в высших раков соответствует количество пар конечностей. Главный отдел имеет видоизмененные конечности в длинные и краткие усики, и три пары челюстей (одна пара - верхних и две пары нижних. На грудном отделе есть три пары ногощелеп пять пар ходильних ножек, первая из которых имеет крепкие клешни. На брюшке имеется шесть пар брюшных ножек, из которых первые две пары превращены (у самца) в копулятивной органы, остальное - плавательными ножками. У низших раков на брюшке конечностей нет. Ножки раков разделены на концах на две ветви. Выполняют различные функции: одни для передвижения, другие - для дыхания, третьи - для захвата и удерживания пищи.

Пищеварительная система начинается ртом, окруженным челюстями, далее глотка, пищевод, желудок, который имеет два отдела (жевательный с хитиновыми зубцами и цидильний с хитиновыми волосками для задержания недостаточно измельченной пищи), кишечник, куда впадает печень, и анальное отверстие.

Едой ракообразных являются бактерии, одноклеточные водоросли, различные мелкие животные остатки, разлагаются. Часть видов питается растительной пищей.

В некоторых паразитических форм кишечник атрофируется.

Органы дыхания жабры - тонкостенные вырасти основ грудных ног. Они прикрыты снаружи складкой панциря, защищающая жаберных полость.

Речной рак дышит растворенным в воде кислородом. Наземные ракообразные дышат атмосферным воздухом. Мелкие формы дышат всей поверхностью тела.

Кровеносная система незапертыми, состоит из пятиконечного сердца на спинном боку тела в груди и кровеносных сосудов.

Кровь речного рака бесцветная, у других красноватая (ибо содержит гемоглобин) или голубой (крабы), потому что содержит вещество с медью.

Выделительная система у речного рака - пара зеленых желез, которые имеют вид пузырьков с выводным канальцами, открывающиеся наружу у основания длинных усиков.

У низших - это пара желез, которые открываются у основания второй пары нижних челюстей.

Моча у многих ракообразных обедненная на соли. С полости тела удаляется вода и концентрация солей в полостные жидкости превышает их уровень в окружающей среде.

Нервная система представлена навкологлотковим нервным кольцом и брюшным нервным цепью с четным ганглии в каждом сегменте. От надглоточного ганглия нервы отходят к глазам и усиков, от пидглоткового до ротовые органы, от брюшного - ко всем конечностей и внутренних органов.

Органы чувств. Глаза расположены на подвижных стеблях. Рак их выдвигает и возвращает в разные стороны, поэтому может своевременно заметить как добычу, так и врагов. Каждый глаз состоит из большого количества (3000) отдельных очков. Такие глаза - фасетки, а зрение - мозаичный.

Органы осязания - длинные усики, органы обоняния - короткие усики.

Органы вкуса - размещены преимущественно на ротовое конечностях.

При основании коротких усиков расположены органы равновесия и слуха.

Половая система и размножение. Большинство раков раздельнополы. Половые железы парные, расположенные в грудной полости.

Самка речного рака отличается от самца: у нее брюшко шире головогруди, а у самца уже.

После внутреннего оплодотворения самка в конце зимы откладывает икру, приклеивая ее к плавательных ножек брюшка и вынашивает. Рачки вылупляются в начале лета, 12 суток они находятся под брюшком матери, а затем ведут самостоятельный образ жизни.

Развитие оплодотворенных яиц разный. У низших - выходит личинка примитивной постройки и формирования органов происходит в постэмбрионального периоде. В высших раков метаморфоз отсутствует - из яйца выходит рачок похож на взрослого рака.

Молодые рачки многократно линяют, растут и достигают половой зрелости на 3-4 году существования. Продолжительность жизни речного рака - до 20-летнем раз-два в год линяют.

Разнообразие ракообразных. Их роль в природе и жизни человека.

Ряд десятиногих ракообразные: раки, крабы, креветки, омары, лангусты (объект питания человека.

Речные раки и другие, питаясь остатками животных, освобождают воду от веществ, разлагающихся выполняя роль санитаров водоемов.