4 Норма реакции генотипа. Диапазон реакции генотипа. Влияние среды на формирование фенотипов

Еще два понятия, которые важны для понимания отношений между генотипом и фенотипом, – «норма реакции» и «диапазон реакции». Эти понятия близки, однако между ними существуют весьма значимые различия. Описывая далее взаимоотношения между этими понятиями, мы сначала остановимся на том, что является для них общим, а затем – на их отличительных признаках.

Общее в понятиях нормы и диапазона реакции заключается в следующем. Нормой (диапазоном) реакции данного генотипа называется система, описывающая множество фенотипов, существование которых потенциально возможно в том случае, если данный генотип будет находиться во взаимодействии с определенными средами. Понятия и нормы, и диапазон реакции предполагают, что каждый генотип ассоциируется с определенным, характерным для него, рядом фенотипов, формирующихся в разных средах. Упрощенно понятие нормы (диапазона) реакции можно представить следующим образом:

Среда ₁ Фенотип ₁

Среда ₂ Фенотип ₂

Среда ₃ Фенотип ₃

Генотип₁ х Среда ₄ Фенотип ₄

Среда ₅ Фенотип ₅

Среда ₆ Фенотип ₆

Среда ₇ Фенотип ₇

Каждому генотипу соответствует своя определенная норма (диапазон) реакции.

Среда ₁ Фенотип ₈

Среда ₂ Фенотип ₉

Среда ₃ Фенотип ₁₀

Генотип₂ х Среда ₄ Фенотип ₁₁

Среда ₅ Фенотип ₁₂

Среда ₆ Фенотип ₁₃

Среда ₇ Фенотип ₁₄

Различия в понятиях нормы и диапазона реакции состоят в следующем. Рассмотрим гипотетический пример, касающийся фенотипического признака который отражает какие-то специфические способности. Предположим существует 4 генотипа (1, 2, 3, 4), и все эти генотипы могут быть одновременно помещены в разные типы сред, отличающиеся друг от друга по уровню разнообразия и обогащенности. Схематически эта ситуация отражена на рис. 6. По оси абсцисс отложены «уровни» среды, а по оси ординат – условные фенотипические значения. Согласно рисунку, в обедненной среде разброс фенотипических значений относительно мал, и четыре генотипа проявляются в фенотипах, мало отличающихся друг от друга. Разброс фенотипических значений существенно возрастает в типичной среде и достигает максимума в среде обогащенной. Разница между значениями данного генотипа в обедненной и обогащенной средах называется диапазоном реакции этого генотипа.

Рис. 3. Схема изображения зависимости фенотипических значений от типов генотипа и среды в которой данный генотип, развивается.

а – схема – иллюстрация понятия «диапазон реакции» (ДР).

диапазон реакции обозначает разницу между фенотипическими значениями определенного генотипа с разными типами сред.

б – схема – иллюстрация понятия «норма реакции». Один и тот же генотип (Генотип ₅ и Генотип ₆ ) в разной среде дает разные фенотипы.

Обратите внимание: понятие диапазона реакции подразумевает сохранение рангов фенотипических значений генотипов в разных средовых условиях. Например, Генотип, ассоциируется с низкими фенотипическими значениями и в обедненной, и в обогащенной средах, в то время как Генотип ₄ является наиболее «процветающим» в любой среде. Соответственно, диапазон реакции Генотипа, – наименьший, а диапазон реакции Генотипа ₄ – наибольший. Иными словами, основным допущением при интерпретации понятия «диапазон реакции» служит следующее предположение: существующие генотипы отличаются друг от друга таким образом, что фенотипические преимущества каждого из этих генотипов постоянны, а фенотипические различия, ассоциируемые с каждым из генотипов, становятся все более заметны по мере того, как среда становится все более благоприятной для развития данного фенотипического признака. Если взять в качестве примера математические способности, тo носители Генотипа ₄ будут демонстрировать наивысшие значения как в обедненной, так и обогащенной среде, причем чем благоприятнее среда, тем выше уровень математических достижений. Напротив, носители Генотипа, будут иметь наименьшие фенотипические значения в любой среде, а фенотипические изменения, характеризующие этот фенотип при переходе из одних средовых условий в другие, будут незначительны.

Добавим к изучаемым нами генотипам два новых – Генотип₅ и Генотип ₆ (рис. 3). Оказывается, что поведение этих двух генотипов в разных средах не соответствует ожиданиям о сохранении ранговых мест фенотипических выражений разных генотипов в варьирующих средовых условиях. Как показано на рис. 3, максимальное фенотипическое значение Генотипа₅ наблюдается в типичной среде, в то время как обогащенная среда не является благоприятной для этого генотипа – его фенотипическое значение уменьшается. В качестве возмож­ной иллюстрации данного феномена может быть использован хорошо известный из психологии развития факт: излишняя когнитивная стимуляция многих (но не всех) младенцев часто приводит не к оптимизации, а к расстройству их познавательной деятельности.

Генотип ₆, напротив, на переход от обедненной к типичной среде никак не реагирует, его фенотипическое значение остается неизменным. Однако ситуация существенно меняется при изменении средо­вых условий на обогащенные: фенотипическое значение Генотипа₆ резко и линейно возрастает. Примером подобной ситуации может служить развитие музыкальных способностей, поскольку ребенок, основываясь на своих природных задатках, должен овладеть мастерством, для обучения которому ему необходимо находиться в обогащенной среде, в то время, как и обедненная, и типичная среды таких условий не дают.

Таким образом, несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что понятие нормы реакции – более общее понятие, поскольку, используя его, исследователь не должен делать никаких предположений о сохранении рангов фенотипов в разных средах. Для понятия же диапазона реакции допущение об определенном ранговом порядке фенотипов (и, соответственно, генотипов) в контексте разных средовых условий является критическим. В силу большей широты понятия нормы реакции далее в учебнике будет использоваться именно это понятие.

Сегодня мы не располагаем аналитическими средствами, которые позволили бы нам предположить, что произойдет с индивидуумом, являющимся носителем определенного генотипа, если он будет помещен в среду, отличающуюся от любой предыдущей; поэтому определение нормы реакции – задача экспериментальная. Каким образом норма реакции генотипа определяется в эксперименте? С этой целью генетически одинаковые организмы помещаются в разные среды, а фенотипы, развивающиеся в результате взаимодействия генотипа и различных сред, тщательно измеряются и описываются. В процессе генетического экспериментирования исследователь старается выделить для анализа ограниченное количество генов, детерминирующих определенные признаки. Исследователь также старается застраховаться от случайных влияний среды, работая в максимально контролируемых условиях. Понятно, что этот тип эксперимента возможен только с растениями или животными.

Задача определения набора сред, приводящих к проявлению одного и того же генотипа в разных фенотипах у человека (или определение нормы реакции данного генотипа), чрезвычайно сложна. Для изучения нормы реакции необходимо некоторое количество генетически идентичных особей, т.е. необходимы группы идентичных близнецов (пятерняшек, шестерняшек или, того лучше, двадцатерняшек), родители которых согласились бы разлучить детей при рождении и растить их в разных средовых условиях. Биологически задача создания генетически идентичных человеческих организмов очень трудна, но осуществима; с точки же зрения этики такой эксперимент в цивилизованном обществе принципиально невозможен.

Не менее сложна задача определения параметров среды, существенных для развития изучаемого признака человека. Например, что является оптимальной средой для формирования интеллектуальной активности ребенка? Или уже: что в семейной среде стимулирует интеллектуальную активность ребенка – количество книг, наличие компьютера или чтение сказок перед сном? Решая данные задачи, психогенетика находится в прямом и непосредственном контакте с психологией и, более того, зависит от нее, поскольку именно из психологии психогенетика должна получать сведения о том, какие конкретные средовые условия существенны для развития того или иного психологического признака. «Норма реакции» является понятием по своей природе интеракционистским, т.е. подчеркивающим идею взаимодействия вовлеченных в развитие факторов генотипа и среды. Конкретный фенотип представляет собой реализацию конкретного генотипа в конкретных средовых условиях в соответствии с его нормой реакции, и процесс этого взаимодействия чрезвычайно сложен. Любое искусственное расчленение и квантификация генотипических и средовых влияний на формирующийся организм является его упрощением, и это необходимо помнить при интерпретации психогенетических данных.

Вопросы для самопроверки

1 Какие группы организмов называются клонами?

2 Существуют ли клоны в человеческой популяции?

3 Что в генетике называется нормой реакции?

4 Графики каких гипотетических норм реакции для психологических признаков человека можно построить?

5 Что такое генотип и фенотип? Приведите примеры поведенческих фенотипов.

6 Как можно объяснить, что генотипические и средовые факторы влияют на количественную изменчивость в популяции?

7 Как можно представить взаимодействие генотипа и среды в индивидуальном развитии человека?

Список литературы

1 Равич-Щербо И.В. и др. Психогенетика. М., Аспект-Пресс, 1999.

2 Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М., 1984.

Темы курсовых работ и рефератов

1 Что такое поведенческий фенотип.

2 Факторы, влияющие на количественную изменчивость.

3 Понятие нормы реакции в генетике и психогенетике.

4 Показатель наследуемости и особенности его использования в психогенетике.

5 Генотип-средовое взаимодействие и генотип-средовая ковариация как составляющие фенотипической дисперсии.