1. Методы исследования в палеоэкологии

Палеоэкологический анализ включает специальные палеонтологические полевые наблюдения, которые проводятся в определенной последовательности, и комплексные лабораторные исследования. Методика специальных палеонтологических наблюдений подробно изложена в учебном пособии И.С. Барскова и Б.Т. Янина «Методика и техника палеонтологических исследований. Ч. I. Методика полевых палеонтолого-стратиграфических исследований» в 1997 г. Поэтому представляется целесообразным кратко рассмотреть лишь палеоэкологические лабораторные методы:

• Морфофунциональный метод - один из наиболее общепринятых методов в палеоэкологии. На основании исследования формы скелета древнего организма, его слепка (ядра) или следов дается заключение об образе жизни и, при возможности, среде обитания организма, представленного фоссилизированными остатками. Выводы основываются на предположении об адаптивном значении имеющихся структур или скелета. Однако при этом необходимо помнить о вероятных ограничениях реализации спектра эволюционных возможностей.

• Актуалистический метод - метод широко распространен в геологии, он отражает принцип актуализма, основанный на признании единства и постоянства законов природы. Основой для актуалистического подхода служит признание единых законов и правил, управляющих развитием биоты в биосфере. Действие экологических правил определяется фундаментальными законами биологической эволюции: изменчивостью, наследственностью и отбором.

• Количественные методы - количественные методы используются для характеристики биотических взаимоотношений в сообществах: разнообразия, плотности, изменчивости палеопопуляций. Применяемые методы часто субъективны и громоздки. Все они характеризуются отчетливо различающимися стратегиями и предполагают различные допущения, а потому могут давать неодинаковые результаты, в связи, с чем требуют критического сопоставления, как это справедливо фиксируется в работах Л. Эдвардса.

• Объемные методы - эти методы опробования местонахождений чаще используются в работе с микрофоссилиями, где количественная оценка встречаемости вида устанавливается в навесках породы. Определяется количественная структура комплекса в ориктоценозе и осуществляются сопоставления с данными по другим местонахождениям. Особая методика применяется при проведении специальных палеоэкологических и тафономических работ, где производят трудоемкие расчистки пробных площадок с углублением в склон до получения вертикальной стенки в свежих, невыветренных породах обнажения.

• Экспериментальные методы - наиболее активно экспериментальные методы наблюдения за подопытными сообществами применяются в морской экологии и ак- туопалеонтологии как в аквариумах, так и в естественных водоемах. Результаты экспериментов имеют прямой практический выход при культивировании морских экосистем. Однако попытки моделирования морских экосистем, так же, как и палеосистем, пока еще несовершенны. Интересны эксперименты с окаменелостями как физическими телами, в результате которых делаются попытки выявления характера транспортировки, ориентировки, деструкции скелетных остатков в ходе тафономического цикла. Возможно использование в качестве модели и современных представителей исследуемых таксонов, а также пластиковых и механических моделей.

• Площадной способ - пробование макроокаменелостей площадным способом осуществляется с помощью палеонтологического квадрата. При этом подсчет количества фоссилий производится по отношению к единице площади или к стандартному объему породы.

• Полуколичественные методы - при полуколичественном учете дается приближенная числовая характеристика частоты встречаемости таксона в ориктоценозе или пробе в баллах. Для микрофауны часто применяется 6-балльная система: 0 - отсутствие; 1 - первые единицы; 2 - от 10 до 29; 3 - от 30 до 50; 4 - от 50 до 100; 5 - больше 100 экз. Для макрофауны может использоваться 7-балльная система, при этом желательно учитывать частоту встречаемости вида в определенном интервале местонахождения единого ориктоценоза: 100 - изобилие (сотни экз.); 30 - очень много (многие десятки экз.); 9 - много (первые десятки экз.); 5 - очень часто (11-15 экз.); 3 - часто (6-10 экз.); 2 - редко (3-5 экз.); 1 балл - очень редко (1-2 экз.). Баллы 100, 30, 9, 5, 3, 1 показывают условную долю каждого таксона в ориктоценозе и могут являться показателями частоты их встречаемости в сообществе.

• Палеобиогеохимические методы исследуется химический состав и строение находящихся в метабиосфере остатков организмов, продуктов их жизнедеятельности, а также вмещающих их отложений. Цель исследований - попытка реконструкции на основе результатов распределения и поведения элементов в былых биосферах, выяснение их роли в развитии жизни на всех уровнях ее организации вплоть до биосферного.

• Химическое растворение скелетных остатков - это явление характерно для большинства фоссилий. Процесс растворения известкового скелета зависит от количества углекислого газа в воде и в осадке. Диоксид углерода, образующийся при разложении органики в области застойных зон (тонкие глины, алевролиты ниже сублиторали), активно растворяет карбонаты. Наоборот, в подвижной зоне теплых бассейнов (пляж, мелководье, зона рифа) диоксида углерода явно недостаточно для растворения больших масс раковинного материала. На ранних стадиях диагенеза в результате взаимодействия раковинного вещества с морской водой в арагоните отмерших раковин может происходить увеличение содержания натрия, магния, стронция, железа, а также изменение химизма раковины. Ниже приведены основные из посмертных явлений.

• Кальцитизация. Для большинства фоссилий с кальцитовым скелетом характерны перекристаллизация и грануляция. Арагонитовые скелеты замещаются кальцитом, но сохраняют первичные структурные особенности.

• Доломитизация. При замещении кальцита и арагонита доломитом исчезает микроструктура.

• Пиритизация. Появление пирита, марказита и сидерита связывают с разложением органического вещества в бескислородной среде. Однако имеются сведения о присутствии пирита на поверхности раковины у живых моллюсков в приливно-отливной зоне. Обнаружено наличие пятен пирита, замещающего арагонит, на отдельных участках наружного слоя раковины, особенно вокруг повреждений. Изучены случаи пиритизации мягких частей древних организмов (граптолиты, морские звезды, двустворки, цефалоподы). Пирит образует инкруста- ционные кристаллические щетки на стенках камер аммонитов. Иногда формируются пиритовые ядра у брахиопод, цефалопод, гастропод, двустворок. В восстановительной среде из коллоидных растворов появляются сидеритовые конкреции (меловые аммониты). В современных условиях по данным В.Л. Ивановой, опубликованных в 2002 г., образование черного сульфидного ила происходит на границе смешения морской и пресной воды, где возникает геохимический барьер солености и щелочности.

• Фосфатизация. При коагуляции коллоидных растворов, обогащенных соединениями фосфора, могут происходить процессы фосфатизации древних организмов (замещение кальцита агрегатами апатита и фторапатита). В титонских золенгофенских сланцах Баварии найдены фосфоритизированные остатки рыб, акул, головоногих, насекомых. Результаты исследования хубсугульских фосфоритов (Монголия, ранний кембрий) с помощью сканирующего микроскопа показали, что они почти полностью сложены фоссилизированными цианобактериальными матами, состоящими из трихом цианобактерий и представителей других микроорганизмов (пурпурных бактерий). В раковинах некоторых кембрийских фосфатных брахиопод наблюдались части эпителия мантии и фосфатизированные бактериальные тела, что можно объяснить быстрым процессом фосфатизации. Для объяснения подобных фактов Л.М. Герасименко и Г.Т. Ушатинской в 2002 г. были проведены лабораторные эксперименты по фосфатизации органических структур нитчатой цианобактерий Microcoieus chthonoplastes, которые подтвердили определяющее значение биогенного фактора в процессе фосфатонакопления.

• Окремнение. Замещение первичного материала скелета кварцем, халцедоном и опалом связано с диагенетическими и эпигенетическими процессами фоссилизации. Особенность этого явления заключается в сохранении первичной структуры скелета (сохранение сифоннососудистых каналов в полости сифона у представителей силурийских актиноцератоидей). Изучен процесс окремнения пленок микроорганизмов современных цианобактериальных матов. Он начинается с выпадения микроскопических сферических гранул на нитях цианобактерий в условиях чуть меньше предела насыщения кремнезема в водном термальном источнике, затем образуются очень тонкие опаловые корочки и происходит замещение клеточных стенок, которое завершается хемогенным осаждением глобулей опала; последний постепенно нацело замещают нити цианобактерий.

• Глауконитизация. Замещение глауконитом (водным алюмосиликатом железа и магния) происходит в прибрежных условиях литорали и сублиторали из коллоидных растворов в слабокислой среде в условиях разлагающегося органического вещества. Часто сопровождается появлением фосфатов в мелководных песчаниках в основании трансгрессивных пачек.