Ского мешка, 5 — спинной мезентерий, 6 — внутренняя стенка целомического мешка,

7— брюшной мезентерий, 8 — брюшные нервные стволы

вения следующих друг за другом пар мешков — поперечные септы меж­ду полостями отдельных сегментов — диссепименты. Продольные кро­веносные сосуды — спинной и брюшной — образуются за счет оставших­ся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя сло-•ями перитонеального эпителия).

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка цело­мических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульно-го — мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков форми­руются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты).

На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него форми­руются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т. п.

Важным для понимания организации кольчатых червей, так же как и других типов, берущих от них начало, является двойственность сегмен­тов, входящих в состав тела этих животных. Мы видим, что в процессе метаморфоза сперва образуются сегменты метатрохофоры, затем фор­мируются все остальные (см. рис. 227). Это явление было открыто круп­нейшим советским эмбиологом П. П. Ивановым, разработавшим строй­ную теорию двойственного происхождения метамерии, имеющую большое значение для понимания эволюции всех сегментированных живот­ных. Немногочисленные сегменты метатрохофоры названы П. П. Ивано­вым ларвальными (т. е. личиночными) в отличие от образующихся позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризу­ются рядом существенных особенностей: образуются одновременно, при­чем сегментация начинается с наружных органов, отсутствуют половые железы и половые воронки, а иногда отсутствует и метамерность цело­ма. Напротив, при образовании постларвальных сегментов из зоны рос­та прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровеносная система, половые железы и половые воронки.

266

Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из сле­дующих различных по происхождению отделов: 1) головной лопасти, или простомиума, представляющего видоизмененное переднее полуша­рие трохофоры; 2) нескольких ларвальных сегментов; 3) многочислен­ных постларвальных сегментов и 4) анальной лопасти, или пигидиума, происходящей из самого заднего участка трохофорной личинки.

Олигомерные кольчецы (Dinophilus, Myzostornum и др.) в составе туловища имеют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многих отношениях напоминают личинку — метатрохофору.

Итак, важнейшие черты развития полихет заключаются в спираль­ном, детерминативном типе дробления, в образовании личинки трохофо­ры и в закладке мезодермы путем отделения двух мезодермальных по­лосок от двух мезобластов — первичных мезодермальных клеток; эти клетки называют телобластами, соответственно и данный способ заклад­ки мезодермы именуется телобластическим.

Экология. К классу Polychaeta принадлежит около 5300 видов, глав­ным образом морских. Только немногие представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в Байкале (Manayunkia).

Большинство многощетинковых ведет донный образ жизни, встре­чаясь главным образом в прибрежной полосе. Многие из них спускают­ся, однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены даже на глубине 8000 м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ жизни в планктоне (сем. Alciopidae и др.) и, подобно многим другим планктонным животным, отличаются стекловидной прозрачностью тела. Донные многощетинковые большей частью ползают по дну, среди водо­рослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в пес­ке или в иле длинные норы; таков крупный морской червь пескожил — Arenicola (см. рис. 211, Г) и др. Особую биологическую группу состав­ляют сидячие полихеты, выделяющие вокруг себя защитные трубки, из которых высовывается лишь передний конец червя.

Размеры представителей класса Polychaeta колеблются в пределах от нескольких миллиметров до 3 м (Eunice gigantea).

Палеонтология. Ископаемые остатки полихет немногочисленны. Ча­ще всего сохраняются трубки сидячих форм, известные еще с докембрия. От бродячих полихет остаются отпечатки щетинок и челюстей, как, на­пример, у Eunicites из литографского сланца Баварии.

Практическое значение. Некоторые тропические формы вроде упомя­нутого выше палоло—Eunice viridis (см. рис. 222) употребляются чело­веком в пищу. Отдельные виды используются в качестве наживки при ловле рыбы, например пескожил (Arenicola marina', см. рис. 211,Г). Дон­ные формы многощетинковых червей в больших количествах поедаются промысловыми рыбами, камчатским крабом и другими животными. В настоящее время основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийско­го моря составляют Nereis diversicolor— донный многощ-етинковый червь, который отсутствовал в Каспии, но в 1939 и 1940 гг. был пересе­лен туда из Азовского моря. Исследования, связанные с этим успешным переселением ценного кормового объекта, были осуществлены под руко­водством крупнейшего советского гидробиолога академика Л. А. Зенке­вича.

Классификация. Класс Polychaeta делится на два подкласса: бродя­чие (Errantia) и сидячие (Sedentaria).