4. Клеточный цикл. Деление клеток

Размножение клеток происходит путем их деления. Период между двумя последовательными делениями клетки составляет клеточный цикл. Клеточный цикл состоит из трех основных стадий:

1. интерфаза – стадия активного роста и функционирования клеток;

2. деление ядра;

3. цитокенез – процесс разделения цитоплазмы между дочерними клетками посредством срединной пластинки.

Известно три способа деления растительной клетки: митоз (непрямое де­ление), амитоз (прямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз, или прямое деление.

Содержимое клетки и ядра делится с помощью перетяжки без изменений структуры ядра. Ядерное вещество распределяется между дочерними клетками не всегда равномерно, вследствие чего образуются биологически неравноценные клетки. Наблюдается в клетках высокоспециализированных, старых и патологи­ческих тканей.

Митоз (непрямое деление ядра, кариокинез).

Биологическое значение митоза заключается в строго одинаковом распреде­лении генетического материала между дочерними клетками с исходным, как у материнской клетки, набором хромосом. Осуществляется по мере роста тела рас­тения, поэтому его нередко называют соматическим делением. У растений, грибов, части протистов половые клетки образуются также в ре­зультате митоза.

Выделяют четыре фазы митоза:

Профаза. Ядра увеличиваются в объеме; начинают появляться хромосомы (хроматиды укорачиваются и утолщаются в результате их спирализации и конденсации), которые за­тем укорачиваются, обособляются и располагаются более упорядоченно; к концу профазы ядерная оболочка и яд­рышко исчезают, на противополож­­ных полюсах клетки образуется ве­ретено деления, состоящее из микротрубочек.

Метафаза. Хромо­сомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости посередине между по­лю­сами бывшего ядра – экваториальной пластинке; хро­ма­ти­ды отделяются друг от друга, оставаясь связанными лишь в области центромеры; микротрубочки веретена деления прикреп­ляются к центромерам.

Анафаза. Центромеры де­лят­ся, каждая хромосома окончательно разделяется на две хроматиды, которые становятся хромосомами и с помощью веретена деле­ния движутся к полюсам.

Телофаза. Дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, веретено деле­ния исчезает, хромосомы набухают, удлиняются и становятся незаметными; появ­ляются ядрышки и ядерная оболочка вокруг двух новых ядер.

В интерфазе (стадия неделящегося ядра) достраивается вторая половина хромосом.

В жизни клетки митоз длится около 1 – 1,5 часа, в то время как интерфаза –15 – 30 часов.

После митоза происходит деление клетки (цитокинез): осуществляется деление цитоплазмы и ее компонентов, между двумя дочерними клетками образуется срединная пла­стинка из пектиновых веществ, затем достраивается оболочка клеток.

Мейоз (редукционное деление).

Это особый способ деления клеток, при котором в отличие от митоза проис­ходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. У высших растений наблюдается при образовании спор (спорогенез); у многих грибов и водорослей (протистов) – происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мице­лия или таллома; у ряда многоклеточных водорослей происходит в поло­вых органах и приводит к образованию гаплоидных гамет. Мейоз состоит из двух по­следовательных делений ядра, в процессе которых удвоение ДНК (хромосом) происходит один раз.

Первое деление сложное и связано с уменьшением числа хромосом (редукционное деление), а второе – сходно с обычным митозом.

ПрофазаI. Сложная и сильно рас­­­тянутая во времени: хромосомы спи­ра­ли­зу­ются (ста­новят­­­ся види­мыми); го­мологичные хромосо­мы (одинаковые по стро­­е­нию, от отцовской и материнской гамет) сближаются, конь­юги­руют и образуют пары –биваленты (состоят из четырех хроматид); го­мологичные хромосомы, составля­ющие бивалент, ча­стично разделяются, как будто отталкиваясь друг от друга, однако хромосомы соединены между собой в нескольких точках – хиазмах; в каждой хиазме происходит обмен участками хроматид – кроссинговер; исчезает ядрышко и ядерная оболочка, формируется веретено деления; биваленты движутся в экваториальную плоскость.

МетафазаI. Заканчивается формирование веретена деления; биваленты вы­страиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку; микротрубочки прикрепляются к цен­тромерам каждой хромосомы.

Анафаза I. Гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух хроматид) полностью разъединяются и движутся к противоположным полюсам клетки.

ТелофазаI. Расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хро­мосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически не идентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают. У животных и некоторых растений хроматиды деспира­лизуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядер­ная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфа­зу. Затем начинается формирование разделяющей клеточной стенки, как при митозе. Но, у многих растений не наблю­да­ется телофазы, образования клеточной стенки, ин­тер­фазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II.

Второе деление мейоза проходит по типу обычного митоза: в профазе II яд­рышко и ядерная оболочка исчезают, образуется веретено деления; в метафазе II хромосомы движутся к центральной плоскости, к их центромерам прикрепляется веретено деления; в анафазе II хроматиды отделяются и передвигаются к полю­сам; в телофазе II хроматиды (теперь они называются хромосомами) собраны у полюсов, веретено деления исчезает, воз­никают ядрышки и ядерная оболочка. После этого происходит деление клетки.

В результате двух последовательных делений мейоза, из од­ной исходной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные генетически разнородные клетки благодаря кроссинговеру и случайному расхождению гомологичных хромосом к полюсам клетки.