5. Старение листьев и листопад

Активный фотосинтез ведет к довольно быстрому старению листьев и, в кон­це концов, к их отмиранию и опадению. Интенсивность фотосинтеза и дыхания в стареющем листе постепенно снижается. Снижается в тканях листа и содержание белкового азота и РНК. Гидролиз преобладает над синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада (кристаллы оксалата кальция). Наи­более ценные минеральные и органические соединения выводятся из листьев и от­кладываются в запасных тканях стебля или корня.

Видимый признак старения листа – изменение окраски (покраснение или пожелтение), связанное с деградацией хлоропластов и разрушением хлорофилла, при этом демаскируются каратиноиды (каротины – оранжево-красные, ксанто­филлы – желтые), которые являются более стойкими и сохраняются дольше. У некоторых растений в клеточном соке накапливается и антоциан (обеспечивает красновато-багряный цвет), который меняет свою окраску в зависимости от рН среды (в щелочной среде приобретает голубовато-синюю окраску, а в кислой – розово-пурпуровую). У некоторых растений (ольха, сирень) листья сохраняют зе­леный цвет до отмирания.

Массовое опадение листьев получило название листопада. У вечнозеленых растений листопад приурочен к началу интенсивного роста новых по­бегов из почек (у наших хвойных – весной). У листопадных деревьев и кустарни­ков опадение листьев на зиму связано с изменением длины дня – своего рода био­логических часов, сигнализирующих растениям о приближении осени.

Значение листопада:

– уменьшается испаряющая поверхность растения, что необходимо в услови­ях осенне-зимнего физиологического дефицита влаги;

– снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега;

– опавшая листва защищает семена и корни деревьев и кустарников от вы­мерзания, а также защищает зимой животных;

– находящиеся в листьях органические и минеральные вещества удобряют почву;

– происходит вывод из растительного организма конечных продуктов жизне­деятельности.

В процессе старения близ основания листьев закладываются легко расслаи­вающиеся клетки так называемого отделительного слоя. По этому слою листья отделяются (достаточно небольшого ветерка), оставляя на месте отделения листо­вой рубец, который прикрывается слоем пробки.

6. Основные видоизменения (метаморфозы) побега.

Наряду с основными функциями побег может выполнять и другие: отложе­ние запасных веществ, вегетативное размножение и т.д. Одновременно со сменой функций могут меняться облик побега и характер его роста. Чаще всего мета­морфозу подвергаются листья, реже стебли, а иногда и почки.

Надземные побеги

Суккулентностъ. Суккулентами называют растения с сочными тканями, спе­циализированными для запасания воды и растворенных в ней веществ. Бывают (рис. 7.11.):

– листовые – сем. Толстянковые (очиток едкий, молодило отпрысковое, алоэ);

– стеблевые – представители сем. Кактусовых (Американское), сем. Моло-чайных (Африканское). Образование суккулентного стебля обычно ведет к потере или резкому метаморфозу листьев, а сочный стебель играет ассимиляционную и запасающую роль;

– почки – качан у культурной капусты.

Колючки. Предохраняют растение от поедания животными, от излишнего ис­парения (рис. 7.12.):

– листовые – кактусы, барбарис – весь лист; белая акация – прилистники; осот, бодяк, чертополох – края листовой пластинки;

– стеблевые – возникают в пазухе листа и представляют собой укороченный побег с заостренной верхушкой (дикая яблоня, груша, боярышник, крушина).

Видоизменение побега часто связано с его уплощением и превращением в листоподобный фотосинтезирующий орган (рис. 7.13.):

– филлокладии – листоподобные стебли или целые побеги (только боковые), находящиеся в пазухах чешуевидных листьев, растут ограниченно. По их краям развиваются цветки (на настоящих листьях этого не бывает) – иглица, филлантус (молочайные), эпифиллюм (кактус);

– кладодии – уплощенные стебли, долго растущие в длину: мюленбекия плосковеточная (гречишные), коккулус Балфура (лунносемянниковые), коллеция (крушиновые);

– филлодии – уплощенные черешки листа в виде листовой пластинки: у авст­ралийских акаций, бразильских кислиц. Отличаются ксероморфным строением и обычно ориентированны ребром к солнцу.

Усики – боковые видоизмененные побеги (или листья) лазящих растений, ко­торые выполняют функцию прикрепления к опоре. Долго сохраняют верхушеч­ный рост, а поэтому способны поддерживать в вертикальном состоянии тонкий, слабый стебель (рис. 7.14.):

– листовые – горох и горошки (верхняя часть листьев), чина (целиком листо­вая пластинка), род смилакс (прилистники), тыквенные;

– побеговые – виноград, пассифлора.

Ловчие аппараты, характерные насекомоядным растениям (рис. 7.15.):

– росянка (мелкое растение торфяных болот; в Республике Беларусь – 3 вида, росянка промежуточная зане­сена в Красную книгу республики; округлые листья в прикорневой розетке, усажены волосками-щупальцами с красноватой железистой головкой выделяющей тягучую липкую слизь, благода­ря которой и прилипают к листу мелкие мухи и муравьи; волоски листа изгибаются и обвола­кивают жертву слизью, которая содержит пищеварительные ферменты; за несколько дней насе­комые перевариваются, волоски расправляются и лист-ловушка вновь готов ловить добычу);

– алъдрованда пузырчатая (встречается в Республике Беларусь в озерах и старицах; занесена в Красную книгу республики; ловчие листья состоят из двух полукруглых, ложечковидных половинок, покрытых воспринимающими раздражение щетинками и волосками; при прикосновении мелких водных животных половинки листа довольно быстро складываются вдоль средней жилки; многие ли­стья, переварив свой первый улов, вскоре отмирают, им на замену быстро образуются новые листья);

– венерина мухоловка (американский эндемик; листья собраны в розетку вокруг длинно­го цветоноса; черешок листа плоский и широкий, а пластинка превратилась в две округлые створки, лежащие под углом друг к другу снабженные по краям длинными крепкими зубцами; при соприкосновении насекомого с чувствительными волосками, находящимися на верхней стороне листа, створки быстро захлопываются, при этом зубцы их заходят друг за друга, обра­зуя подобие решетки; внутренняя поверхность ловушки усеяна мелкими красными железками, содержащими пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту);

– пузырчатка (в стоячих водоемах Республики Беларусь 3 вида пузырчатки; не имеет корней – плавающее; листья рас­сечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых, реже на стеблях, находятся ловчие пу­зырьки с отверстием с клапаном; на наружной поверхности клапана находятся железки, выде­ляющие клейкое вещество и сахар, которые служат для привлечения мелких водных животных; клапан открывается только внутрь, попавшие животные перевариваются и всасываются нахо­дящимися в пузырьках особыми клетками);

– жирянка обыкновенная (на заболоченных местах, занесена в Красную книгу республики; листья цельные, мясистые, в прикорневой розетке; на верхней стороне листа имеются многочисленные железки на ножках, выделяющие сахаристую жидкость, и си­дячие железки, выделяющие пищеварительные ферменты; привлекаемые блестящими капель­ками слизи, насекомые прилипают к листу, который медленно скручивается);

– непентесы (лазящие растения прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской об­ласти; ловушки представлены кувшинчатыми листьями, у которых нижняя часть черешка, бли­же к стеблю, плоская, широкая и зеленая – выполняет функцию фотосинтеза; далее чере­шок видоизменяется в тонкий длинный усик, обвивающий ветку дерева-хозяина; на конце усика ви­сит кувшинчик для ловли насекомых (видоизмененная листовая пластинка), напоми­нающий необычный яркий цветок; верхняя лопасть листовой пластинки превращена в крышечку-зонтик, предохраняющую кувшинчик от попадания воды; по краю кувшинчика вы­де­ляется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых, которые, попав в ловушку, соскальзывают по гладкой внутренней стенке на дно, где находится переваривающая жидкость).

Надземные столоны – недолговечные ползучие побеги, служащие для захва­та территории и вегетативного размножения (рис. 7.16.):

– усы – выполняют функцию вегетативного размножения, на них не разви­ваются листья, стебли их хрупкие, тонкие, с длинными междоузлиями, после уко­ренения верхушечной почки разрушаются (лесная и садовая земляника, клубни­ка);

– плети – выполняют функции вегетативного размножения и расселения; часто олиственены, укореняется в нескольких узлах, функционируют недолго, затем разрушаются (ястребинка волосистая, лютик ползучий, клевер ползучий, жи­вучка ползучая, костяника, зеленчук желтый).