14. Торможение в нервной системе. Виды торможения. Природа пре-, постсинаптического, возвратного и пессимального торможения.

Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов. Торможение в центральной нервной системе — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью. Процесс торможения необходим для координации деятельности ЦНС, так как:

1. ограничивает распространение возбуждения на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в необходимых участках НС;

2. возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, торможение выключает деятельность ненужных в данный момент органов;

3. предохраняет нервные центры от перенапряжения при работе, т.е. играет охранительную роль.

Постсиналтическое торможение — основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается тормозной медиатор. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических по­тенциалов (ТПСП), пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющихся ПД.

Возвратным торможением называется угнетение (подавление) активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона нервной клетки. При возбуждении мотонейрона от него импульсы поступают не только к мышечным волокнам, но и к тормозной клетке Реншоу, аксоны последней возвращаются к мотонейрону, вызывая его торможение. Клетки Пуркинье мозжечка своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса мышц;

Пресинаптическое торможение развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение часто выявляется в структурах моз­гового ствола, в спинном мозге

Пессимальное торможение представляет собой вид торможения центральных нейронов. Оно наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного воз­буждения. Через некоторое время стимулируемый центральный ней­рон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

1. Морфофункциональная организация спинного мозга. Нейронная организация спинномозговых сегментов. Классификация и характеристика спинномозговых рефлексов.

Сегмент спинного мозга – участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов, расположенным на одном уровне в горизонтальной плоскости. Спинной мозг человека имеет 31—33 сегмента: 8 шейных (СI— CVIII), 12 грудных (ТI—TXII), 5 поясничных (LI—LV), 5 крестцовых (SI—SV), 1—3 копчиковых (CoI—СоIII). Задний корешок – совокупность отростков псевдоуниполярных клеток, направляющихся от чувствительного ганглия в спинной мозг. Задние корешки являются афферентными, чувствительными. Передний корешок спинного мозга – совокупность аксонов клеток ДЯПРСМ, направляющихся от места выхода из спинного мозга в спинномозговой нерв. Двигательные, эфферентные

Белое вещество – аксоны клеток, формирующих тракты: афферентные и эфферентные пути. Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога. 1) Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга. 2) В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. 3) Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — парасимпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы.

Нейронная организация спинномозговых сегментов. Мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки; Мотонейроны спинного мозга функционально делят на α- и γ-нейроны. - α-Мотонейроны 1) иннервирующие основную массу мышечных волокон, составляют скелетомоторную систему – сокращение мышцы 2) образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена и от корковых мотонейронов.

- γ-Мотонейроны, 1) иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, 2) получают информацию о его растяжении через промежуточные нейроны. 3) Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг.

Интернейроны — промежуточные нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. 1) функция в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. 2) торможение активности нейронов. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты. 3) Фоновоактивные

Симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков; Нейроны симпатического отдела автономной системы. Расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3—5 в секунду). Нейроны парасимпатического отдела автономной системы. Локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.

Ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Классификация и характеристика спинномозговых рефлексов: Сомато-соматические – в соме. Все моносинаптические. Сомато-висцеральные – рецептор в коже, эфферентное звено внутренний орган Висцеро-соматические –рецептор во внутреннем органе, эфферентное звено кожа (отражённая боль) Висцеро-висцеральный –рецептор во внутреннем органе, эфферентное звено внутренний орган (непроизвольный акт мочеиспускания)

Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени.