1 курс / Гистология / нервная система

Глава 11 ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды в из внутренних органов,

перерабатывает ее в генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции,

адекватные действующим раздражителям.

Анатомически нервную систему условно подразделяют на:

(1)центральную нервную систему (ЦНС), которая включает головной и спиной мозг;

(2)периферическую мереную систему (ПНС), к которой относят

периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания

(последние обычно рассматриваются в курсе обшей гистологии).

Физиологически (в зависимости от характера иннервации органов и тканей) нервную систему разделяют на:

(1)соматическую (аномальную) нервную систему, которая регулирует преимущественно функции произвольного движения;

(2)автономную (вегетативную) нервную систему, которая рейдирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах н тканях в соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она осуществляет

адаптационно-трофическую функцию.

Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а также характером влияния на внутренние органы.

В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и ПНС.

Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопления нейронов в ЦНС обычно называются ядрами, а в ПНС - узлами (ганглиями). Пучка нервных волокон в ЦНС носят названия трактов, в ПНС она образуют нервы.

Нервные центры - скопления нервных клеток в ЦНС и ПНС, в которых между ними осуществляется синаптическая передача. Они обладают сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и специализированы на выполнении определенных функций. По характеру морфофункциональной организации различают:

-нервные центры ядерного типа, в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга);

-нервные центры экранного типа, в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которые проецируются нервные импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.

В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.

Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов, что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.

Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, на деятельность которых он сказывает влияние, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией возбуждения.

Механизмы обратной связи дают возможность нейронам самим регулировать величину поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так и на термннали конвергирующих к ним волокон (пример см. с. 249, 250, рис. 11-6).

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА

Рефлекторные дуги лежат в основе деятельности нервной системы; они представляют собой цепоки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В

рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное (афферентное), эффекторное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное), которое в простейшем варианте душ может отсутствовать. На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) И автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей (Рис. 11-1).

Рис. 11-1. Автономная (А) и соматическая (Б) рефлекторные дуги. ЧНО - чувствительные нервные окончания, ПУН - псевдоуниполярные нейроны (тела), СГ -спинальный ганглий, ЗК - задний корешок, ПК - передний корешок, ЗР - задние рога (серого вещества спинного мозга), ПР - передние рога, БР - боковые рога, ВН -вставочный нейрон (тело), МН - мотонейроны, ВГ - вегетативный ганглий, ПРГВ -преганглионарное волокно, ПСГВ - пост ганглионарное волокно, ДНО - двигательное нервное окончание (на гладкомышечных клетках), МБ - моторная бляшка. Объяснение в тексте.

Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях (см. рис. 11-1, Б). Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги);

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные бляшки).

Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано

афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в

спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез (см. рис. 11- 1, А). Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спин-

ной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах в телах эффектора них нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна)

в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

НЕРВЫ

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами

(оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. П-2). Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные в эфферентные нервные волокна.

Рис. 11-2. Нерв (поперечный срез). А - общий вид: ПНВ - пучок нервных волокон, ЭП - эпинервий, ПН – периневрий, ЖТ - жировая ткань, КРС - кровеносный сосуд, Б - участок нерва, выделенный на рисунке А рамкой: НВ - нервные волокна, ЛЦ - леммоциты, ЭН – эндоневрий.

Пучки мореных волокон содержат до нескольких тысяч миелиновых и безмиелиновых волокон, соотношение между которым в различных нервах не одинаково; по функциональному признаку они относятся к анимальной и вегетативной нервной системе.

Эндонервий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна я связывающие их в единый пучок. В нем содержатся немногочисленные клетки и волокна (преимущественно ретикулярные), проходят мелкие кровеносные сосуды (эндотелиоциты которых связаны мощными плотными соединениями).

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он образован 2-10 концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Цитоплазма клеток, в особенности наружных слоев, содержит многочисленные пиноцитозные пузырьки. Между слоями клеток в щелевидных пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. В терминальной части нерва периневрий образован лишь одним слоем плоских клеток, который дистально резко обрывается и имеет вид открытой манжетки. Высказывается мнение, что нейротропные вирусы могут проникать через этот участок в периневрий, распространяясь по нему в ЦНС.

Предполагалось, что периневрий может выполнять роль барьера между кровью и нервными волокнами, избирательно регулируя поступление веществ внутрь пучков нервных волокон из расположенных в эпиневрии кровеносных сосудов. В этом барьере, однако, имеются множественные дефекты, так как периневрий во многих участках пронизан прободающими его и идущими в эндоневрий кровеносными сосудами. Более того, показано, что поддержание оптимального микроокружения нервных волокон в нерве обеспечивается, в первую очередь, очень низкой проницаемостью мелких сосудов эндоневрия.

Эпинервий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон (число которых зависит от диаметра нерва и варьирует от одного до нескольких десятков). Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды (см.

рис. 11-2).

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами;

снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 11-1). Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие

нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИП, гастрин.

АВТОНОМНЫЕ (ВЕГЕТАТИВНЫЕ) УЗЛЫ

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС (см. рис. 11-1). Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяется на симпатические и парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают цреганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглиоиарных волокон является ацетилхалин, а постганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, ВИП, вещество Р,

соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток,

расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦHC в

составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ (пуринергические нейроны), возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность (например, симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая - тормозит сердечную деятельность).

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий (рис. 11-4, Б). Тела нейронов - неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно неполностью)

оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Рис. 11-4. Вегетативный ганглий. А - схеме ассоциативных связей нейронов вегетативного интрамурального ганглия (ИМГ). ДI, ДII, ДIII - клетки Догеля I, II и III типов, Р - рецепторы, ЭНО - эффекторные нервные окончания на кардиомиоцитах (КМЦ), гладкомышечных клетках (ГМК) и железах (Ж), СГ - спинальный ганглий, ПУН - псевдоуниполярный нейрон, ВН - вставочный нейрон (в боковом роге серого вещества спинного мозге). Б - строение вегетативного ганглия. МН - мульти полярный нейрон, МГ - мантийные глиоциты, НВ - нервное волокно.

В симпатических узлах, наряду с крупными клетками, описаны мелкие нейроны, цитоплазма которых обладает интенсивной флюоресценцией в ультрафиолетовых лучах и содержит гранулы - мелкие интенсивно флюоресцирующие (МИФ-), или мелкие гранулосодержащие (МГС-) клетки.

Они характеризуются темными ядрами и небольшим числом коротких отростков; в цитоплазматических гранулах содержится дофамин, а также

серотонин или норадреналин, в части клеток в сочетании с энкефалином. На МИФ-клетхах оканчиваются терми-