гиста ПОЛОВАЯ СИСТЕМА (мужская и женская)

Тема 11. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА (мужская и женская).

Цель занятия:

1.Изучить структурные и функциональные особенности, эмбриональные источники развития органов мужской и женской половых систем.

2.Изучить гистофизиологические характеристики и микроскопическое строение мужской половой железы.

3.Изучить особенности структурной организации и микроскопического строения семявыносящих путей.

4.Изучить микроскопическое строение добавочных желез мужской половой системы.

5.Изучить гистофизиологические характеристики и микроскопическое строение яичника.

Задание 1. Гаметогенез. Сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза.

Половая система обеспечивает процесс репродукции, в котором участвуют половые клетки, образовавшиеся в ходе гаметогенеза (рис. 1) в половых железах. Сперматогенез осуществляется в семенниках (яичках), овогенез в яичниках. На первой стадии гаметогенеза – стадии размножения - диплоидные предшественники половых клеток (овогонии, сперматогонии) многократно делятся митозом. На следующей стадии - роста, которая соответствует интерфазе первого деления мейоза, осуществляется цитодифференцировка, в клетках происходят процессы синтеза и накопления веществ, образования органелл, репликации ДНК и др. Результатом стадии роста является образование овоцитов I порядка и сперматоцитов I порядка. Стадия созревания включает два мейотических деления с образованием гаплоидных клеток. При этом уже на стадии профазы первого мейотического деления после осуществления кроссинговера с формированием новых сочетаний аллелей генов развивающиеся клетки становятся чужеродными для родительского организма. В связи с гистофизиологическими особенностями гаметогенеза у человека профазу первого деления мейоза также относят к стадии роста. По завершении первого деления мейоза образуются овоциты II порядка и сперматоциты II порядка, в результате второго деления мейоза – яйцеклетки и сперматиды. В сперматогенезе присутствует также стадия формирования (спермиогенез) на протяжении которой происходит образование специфической структуры сперматозоидов.

Сперматогенез осуществляется с начала пубертатного периода и продолжается в течении всей последующей жизни человека.

Начальные стадии овогенеза проходят с 5 месяца эмбрионального развития и до рождения, когда процесс приостанавливается, овоциты I порядка достигают стадии диплотены профазы первого мейотического деления и далее, до периода полового созревания, находятся в стадии малого роста. С началом репродуктивного периода и до его завершения группы овоцитов I порядка под влиянием циклически выделяющихся женских половых гормонов продолжают свое развитие в ходе овариальных циклов.

Рис. 1. Стадии гаметогенеза

Задания

Ответьте на вопросы:

1.Какие события происходят в процессе гаметогенеза?

2.В чем сходство и различия овогенеза и сперматогенеза?

Задание 2. Морфофункциональная характеристика органов мужской половой системы.

Мужская половая система включает (рис.2):

1.Половые железы (гонады), выполняющие экзокринную функцию (образование и выведение половых клеток) и эндокринную функцию (синтез гормонов).

2.Половые (семявыносящие) пути, обеспечивающие транспорт и дозревание сперматозоидов;

3.Добавочные железы (семенные пузырьки, предстательная и бульбоуретральные железы), секрет которых необходим для дозревания, питания

идвижения сперматозоидов;

4.Половой член – орган, осуществляющий семяизвержение и выведение мочи из мочевого пузыря.

Рис. 2(А). Органы мужской половой системы

Рис. 2(Б). Органы женской половой системы.

Женская половая система включает:

1.Половые железы (яичники) - выполняющие репродуктивную (овогенез) и эндокринную функции,

2.Органы полового тракта (маточные трубы, матка, влагалище) - обеспечивают необходимые условия для процесса оплодотворения, развития эмбриона и плода, его рождения,

3.Молочные железы обеспечивают выкармливание ребенка

Все органы женской половой системы в своём строении и функционировании проходят периоды эмбрионального развития, препубертатный, пубертатный, репродуктивный и менопаузу. Репродуктивный период характеризуется циклическими изменениями структуры и функции органов.

Задания

1. Рассмотрите схему «Мужская половая система». Сделайте обозначения -

задание № 78 в рабочей тетради.

Ответьте на вопросы:

•Какие функции выполняют структуры мужской половой системы?

•Какие функции выполняют структуры женской половой системы?

Задание 3. Функциональная морфология яичек.

Мужские половые железы – яички (семенники) - выполняют две основные взаимосвязанные функции:

-генеративную - образование мужских половых клеток (сперматозоидов);

-эндокринную - продукция мужского полового гормона (тестостерона и андростендиона), а также антимюллерова гормона, ингибина, активина, фактора роста стволовых клеток и др.

Семенник снаружи покрыт серозной оболочкой, под которой располагается белочная оболочка из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. От нее отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие семенник на дольки (рис.3 и рис.6). Паренхима семенника представлена:

-извитыми семенными канальцами (составляют до 85-90% объема яичек), внутри которых происходит сперматогенез;

-интерстициальными клетками Лейдига, вырабатывающими преимущественно андрогены.

Строма долек образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой проходят сосуды и нервы. К строме относятся также структуры оболочки извитых канальцев.

В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальца. В рыхлой волокнистой соединительной (интерстициальной) ткани между петлями извитых семенных канальцев находятся интерстициальные эндокриноциты - клетки Лейдига. Они расположены поодиночке или в виде скоплений рядом с капиллярами I типа.

Клетки Лейдига продуцируют тестостерон, небольшие количества окситоцина, эстрогенов и прогестинов, а также вещества, оказывающие паракринное воздействие на клетки Сертоли, и интерлейкин-1, действующий как фактор роста на сперматогонии типа В. Активность клеток Лейдига регулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза.

Рис. 3. Строение семенника

1,2- белочная оболочка семенника, 3- поперечный срез извитого семенного канальца, 4- интерстиций (клетки Лейдига)

Извитые канальцы снаружи имеют собственную оболочку, в состав которой входят несколько слоев миоидных клеток с собственными базальными мембранами, коллагеновые и эластические волокна, фибробластоподобные клетки (рис.4).

Миоидные клетки содержат в цитоплазме сократительные актиновые филаменты. Актин появляется с момента полового созревания под влиянием тестостерона. Сокращения этих клеток способствует продвижению зрелых сперматозоидов по семенным канальцам. Основными регуляторами сокращения миоидных клеток являются окситоцин и окситоциноподобные вещества.

Миоидные клетки обладают синтетической активностью, заключающейся

вобразовании и выделении:

-участвующих в процессе сокращения факторов, характерных для гладкомышечных клеток: десмин, гладкомышечный миозин и актин и др.

-компонентов внеклеточного матрикса и факторов, типичных для клеток соединительной ткани: виментин и проколлаген.

Малодифференцированные клетки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани служат источником обновления миоидных клеток стенки извитых семенных канальцев и интерстициальных гландулоцитов Лейдига.

Выстилка извитых канальцев образована расположенным на базальной мембране эпителиосперматогенным слоем, включающим два клеточных дифферона: эпителиальных поддерживающих клеток Сертоли, расположенных на базальной мембране, и сперматогенных клеток (рис.4). Сперматогенные клетки - совокупность мужских половых клеток, находящихся в различных стадиях сперматогенеза.

Адлюминальный

отдел стенки канальца

Сустентоцит

Рис.4. Гистологическое строение семенника

1 - плотные контакты между отростками сустентоцитов, 2 - сперматогония типа А «темная», 3 - сперматогония типа А «светлая», 4 - сперматогонии типа В, 5 - сперматоциты I порядка, 6 - сперматоциты II порядка, 7 - сперматиды, 9 - сперматозоиды, 10 - базальная мембрана канальца, 11 - коллагеновые волокна базального слоя, 12 - миоидные клетки, 13 - базальная мембрана миоидных клеток, 14 - коллагеновые волокна, 15 - фибробластоподобная клетка, 16 - базальная мембрана гемокапилляра, 17 - эндотелиоцит, 18 - эритроциты в просвете гемокапилляра, 19 - интерстициальные гландулоциты (клетки Лейдига)

Клетки Сертоли (поддерживающие клетки, сустентоциты) представляют собой популяцию неделящихся клеток. Они имеют форму пирамиды, широким основанием лежат на базальной мембране, а апикальная их часть достигает просвета канальца. Ядра клеток неправильной формы. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются отростки и углубления. Расположенные ближе всего к базальной мембране отростки соседних клеток Сертоли формируют систему плотных контактов и тем самым делят стенку канальца на два отдела - базальный (ближе к базальной мембране) и адлюминальный (ближе к просвету). В углублениях сустентоцитов находятся сперматогенные клетки: в базальном отделе сперматогенные клетки с генотипом, идентичным организму, а в адлюминальном – с новым сочетанием аллелей генов после рекомбинации.

Сустентоциты выполняют большое количество функций:

-опорную - поддерживают и перемещают к просвету канальца сперматогенные клетки,

-морфогенетическую - обеспечивают среду, необходимую для дифференцировки сперматогенных клеток,

-трофическую - доставляют к клеткам адлюминального отдела питательные вещества,

-барьерную - изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, участвуя в формировании гематотестикулярного барьера,

-защитную - фагоцитируют дефектные сперматогенные клетки, фрагменты клеток, образующиеся при формировании сперматозоидов,

-регуляторную - участвуют в процессе регуляции сперматогенеза, выделяя андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует тестостерон к формирующимся половым клеткам, фактор роста стволовых клеток, необходимый для сохранения популяции сперматогоний, гормоны ингибин и активин, регулирующие секрецию фолликулостимулирующего гормона, в эмбриональном периоде - антимюллеров гормон.

-секреторную - секретируют жидкую часть среды извитого канальца.

Регуляция функций сустентоцитов осуществляется фолликулостимулирующим гормоном.

Среди сперматогенных клеток в стенке канальца наиболее периферическое (базальное) положение занимают сперматогонии – диплоидные клетки, находящиеся в стадии размножения гаметогенеза. Их популяция неоднородна:

-сперматогонии типа А, среди которых по степени конденсации хроматина в ядрах различают: темные – истинно стволовые клетки (покоящиеся или медленно делящиеся, долгоживущие), и светлые – полустволовые клетки (быстро делящиеся, претерпевают 4 митотических деления);

-сперматогонии типа Б - дифференцирующиеся в первичные сперматоциты. Сперматоциты I порядка (в фазе роста), располагаются ближе к просвету

извитого канальца. К концу фазы роста сперматоциты I порядка становятся самыми крупными среди сперматогенных клеток, их генетический материал удваивается (клетки тетраплоидные). В ядрах сперматоцитов I порядка происходят коньюгация хромосом с образованием бивалентов (тетрад). Профаза первого деления мейоза длится 22-24 дня.

Сперматогонии генетически идентичные клеткам родительского организма находятся в базальном отделе канальца. Тогда как сперматоциты I порядка проходят через контакты клеток Сертоли и оказываются в адлюминальной части извитого семенного канальца.

Образованием тетрад заканчивается период роста сперматоцитов I порядка, и они вступают в период созревания, в течение которого происходит мейотическое деление клеток и образуются сперматоциты II порядка, а затем гаплоидные сперматиды. Сперматоциты II порядка существуют всего одни сутки, что делает их практически невидимыми на гистологическом препарате. Сперматиды не делятся, вступают в

период формирования и превращаются в сперматозоиды. Весь цикл сперматогенеза занимает 64-72 дня.

Превращение сперматиды в зрелую половую клетку сопровождается образованием акробласта, а затем акросомы в зоне пластинчатого комплекса Гольджи, уменьшением в размерах и уплотнением ядра, сползанием цитоплазмы в зону роста хвоста сперматозоида и смещением центриолей: проксимальная центриоль прилегает к задней поверхности ядра, за ней располагается дистальная центриоль и от ее задней части начинает формироваться жгутик. Сперматогенез в канальце происходит волнообразно, поэтому различные участки канальца отличаются друг от друга различными сочетаниями сперматогенных клеток. Процесс формирования длится около 20 суток и завершается в придатке яичка.

Шейка

Хвост

Рис. 5. Строение сперматозоида

Образующиеся в процессе сперматогенеза клетки, начиная от светлых сперматогоний типа А, остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками и формируют синцитий. По мере созревания сперматозоиды отделяются от синцития и попадают в просвет извитого канальца.

Сперматоциты, сперматиды, сперматозоиды находятся в адлюминальном отделе канальца, поскольку в результате кроссинговера в мейозе они становятся генетически отличными от клеток родительского организма, могут распознаваться им как чужеродные, и вызвать развитие аутоиммунных процессов. Клетки адлюминального отдела защищены от действия иммунной системы гематотестикулярным барьером (рис. 4).

Гематотестикулярный барьер включает):

-Эндотелий капилляра соматического типа

-Базальную мембрану эндотелия

-Слой миоидных клеток

-Базальную мембрану извитого канальца

-Отростки сустентоцитов с плотными контактами

Строение яичка (семенника) представлено на препарате №149, окраска гематоксилин-эозин.

При малом увеличении рассмотрите, что снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой, под которой расположена хорошо выраженная белочная оболочка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Вглубь яичка отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке размещается 1-4 извитых семенных канальца. Следует найти в дольках поперечные срезы извитых семенных канальцев, где происходят процессы сперматогенеза, а также между канальцами интерстициальные гормонопродуцирующие клетки (клетки Лейдига) и кровеносные сосуды. Поскольку каждая долька включает 1-4 сильно извитых семенных канальца, то на препарате представлены множественные срезы практически одного и того же канальца (поперечные или косые). Следует помнить, что процесс сперматогенеза происходит волнообразно вдоль извитого семенного канальца, поэтому на одном срезе канальца практически невозможно определить все виды созревающих половых клеток, необходимо рассмотреть несколько срезов канальцев.

При большом увеличении нужно детально рассмотреть структурную организацию стенки извитого семенного канальца, покрытого снаружи собственной соединительнотканной оболочкой, в составе которой есть миоидные клетки. На базальной мембране семенного канальца располагаются крупные, оксифильной окраски, клетки Сертоли (сустентоциты или поддерживающие клетки) с неправильными и нечеткими контурами. Клетка имеет пирамидальную форму с широким основанием и узкой вершиной, достигающей просвета канальца. В бухтообразных углублениях клетки расположены развивающиеся половые клетки. Ядра крупные, неправильной формы (иногда в форме треугольника), в ядрах выражено ядрышко. При идентификации сперматогенных клеток на различных стадиях развития следует руководствоваться различиями в плотности ядерного материала и в ярусности расположения клеток по отношению к базальной мембране. На базальной мембране канальца располагаются сперматогонии. Несколько выше размещаются сперматоциты первого порядка, ядра которых крупные, округлой формы. Необходимо учесть, что вследствие очень короткого времени существования сперматоциты второго порядка редко встречаются на препаратах. Следующей генерацией клеток являются сперматиды, клетки первоначально округлой формы и небольших размеров. Как правило, на поперечном срезе каждого семенного канальца, ближе к его просвету, находятся сперматиды как более ранних, так и более поздних этапов развития. Сперматиды, вступившие в стадию формирования, характеризуются плотным удлиненным ядром.

В интерстициальной ткани семенника, основу которой составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с обилием кровеносных сосудов, располагаются клетки Лейдига - полигональные или округлой формы с округлым ядром, часто расположенным эксцентрично. Хроматин в ядрах этих клеток имеет сетеобразную структуру, ядрышко четко определяется, цитоплазма часто вакуолизирована, имеет оксифильную окраску.