гиста ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

базальной мембраны препятствуют проникновению из плазмы крови в просвет капсулы нефрона отрицательно заряженных молекул и крупных молекул размером больше 50 кД.

Рис. 9. Фильтрационный барьер

Щелевые диафрагмы закрывают фильтрационные щели между ножками подоцитов. Фильтрационные щели имеют ширину около 25 нм. Щелевые диафрагмы представляют собой волокнистую сеть с ячейками размером около 10 нм. Сеть образована белками нефринами, расположенными в мембране ножек подоцитов и имеющими внеклеточную часть (рис.10). Белковый комплекс щелевой диафрагмы связан с актиновым цитоскелетом подоцитов, который обеспечивает поддержание формы подоцита и стабильность диафрагмальных белков.

Через фильтрационные щели могут проходить молекулы веществ с массой не более 50 кД.

Базальная мембрана

Эндотелий

капилляра

Рис. 10. Щелевая диафрагма.

https://www.researchgate.net/profile/Franz_Schaefer2/publication/233949376/figure/download/fig1/AS:299990472773647@1448534710858/Po docyte-proteins-essential-for-foot-process-ultrastructure-and-glomerular-permselectivity.png

Высокое давление в капиллярах почечного тельца коркового нефрона обеспечивает эффективные процессы фильтрации. В юкстамедулярных нефронах давление в капиллярах клубочка ниже, и ультрафильтрация осуществляется менее эффективно.

Внорме через почечный фильтр не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекулами. Образующаяся в результате первичная моча (ультрафильтрат) содержит ионы, некрупные белковые молекулы, аминокислоты, глюкозу и ряд других веществ.

Образование вторичной мочи происходит благодаря процессам избирательной реабсорбции и секреции.

Избирательная реабсорбция – избирательный обратный перенос из ультрафильтрата в кровь (в капилляры перитубулярной сети) молекул электролитов, воды, аминокислот, глюкозы, белков и др. Реабсорбция осуществляется эпителиоцитами канальцев нефронов и собирательных трубочек. Основные механизмы реабсорбции - диффузия и активный транспорт. Молекулы белков поглощаются путем эндоцитоза, затем расщепляются в эндофагосомах, и образовавшиеся аминокислоты поступают в кровь. Олигопептиды расщепляются ферментами до аминокислот в щеточной каемке эпителиоцитов.

Эпителиоциты проксимальных канальцев нефрона осуществляют реабсорбцию белков, глюкозы, аминокислот, ионов, воды.

Внисходящей части тонкого канальца осуществляется пассивная реабсорбция воды, в восходящей части петли Генле, непроницаемой для воды, активная реабсорбция ионов.

Вдистальных извитых канальцах нефронов и собирательных трубочках происходит регулируемая гормонами реабсорбция воды и ионов.

Ряд структур почек составляют противоточно-множительную систему, функционирование которой приводит к концентрированию мочи. К этой системе относятся: тонкие канальцы и прямые дистальные канальцы юкстамедуллярных нефронов, и прямые сосуды мозгового вещества почки. Восходящая часть петли Генле непроницаема для воды. За счет механизма активного транспорта ионы выходят из канальца в окружающий интерстиций. Вокруг канальцев создаётся гипертоническая среда, что вызывает пассивный выход воды по осмотическому градиенту из просвета лежащей рядом нисходящей части тонкого канальца и выход воды из соседней собирательной трубочки. Кровь, движущаяся по нисходящим прямым сосудам, отдает интерстицию воду и забирает ионы, а кровь, движущаяся по восходящим прямым сосудам, отдает интерстицию ионы и забирает воду. В результате действия системы вода и ионы поочередно поступают из мочи сначала в интерстиций, а оттуда в кровь.

Врезультате чего моча также постепенно становится все более концентрированной.

Секреция - процесс активного переноса веществ из крови капилляров перитубулярной сети в просвет канальцев (в ультрафильтрат / мочу).

Благодаря секреции осуществляется удаление некоторых ионов, креатинина, органических кислот (например, мочевой кислоты), ряда чужеродных веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества, красители.

Темные клетки собирательных трубочек выделяют ионы H+ и подкисляют

мочу.

Процессы реабсорбции и секреции в дистальном извитом и связующем канальцах нефрона, а также в собирательных трубочках являются факультативными и регулируются гормонами. В результате объем и состав выделяемой мочи соответствует текущему состоянию обменных процессов в организме и обеспечивает поддержание его гомеостаза. В регуляции процессов мочеобразования участвуют паратгормон, альдостерон, антидиуретический гормон. Паратгормон - усиливает реабсорбцию ионов Са2+, альдостерон – усиливает реабсорбцию ионов Na+ и выведение ионов К+. Антидиуретический гормон усиливает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки. На работу структур почки также оказывает действие атриопептин. Этот гормон усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию Na+ и вызывает расслабление гладкомышечных клеток артериол.

¨ Задания

1.Проанализируйте компоненты фильтрационного барьера. Выполните задание №72 в рабочей тетради.

2.Разберите процесс мочеобразования. Заполните таблицу, задание №73 в рабочей тетради

Задание 5. Эндокринный аппарат почки.

Эндокринная функция почек направлена на регуляцию кровообращения и мочеобразования в почках; регуляцию гемодинамики и водно-солевого обмена в организме.

Гормонально активные структуры почки объединяют в три морфофункциональных аппарата:

•ренин-ангиотензин-альдостероновый

•простагландиновый

•калликреин-кининовый

Ренин-ангиотензин-альдостероновый, или юкстагломерулярный аппарат

включает нескольких видов клеток (рис. 11):

•юкстагломерулярные клетки;

•эпителиальные клетки плотного пятна;

•юкставаскулярные клетки;

•мезангиальные клетки.

Рис.11. Юкстагломерулярный аппарат

Юкстагломерулярные клетки– видоизмененные гладкомышечные клетки средней оболочки приносящей артериолы. Они выполняют функции барорецепции и синтеза ренина. Ренин - полипептид с ферментативной активностью. Его выделение происходит в ответ на снижение давления в приносящей артериоле. Он запускает цепь реакций, которые приводят образованию ангиотензина (вызывает сокращение гладкомышечных клеток сосудов) и альдостерона и к повышению артериального давления.

Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) - заполняют пространство между сосудами. По происхождению и локализации клетки Гурмагтига относятся к мезангиальным клеткам, формируя особую популяцию. Клетки имеют отростки, которыми они контактируют с юкстагломерулярными клетками и клетками плотного пятна. В обычных условиях данные клетки вырабатывают фермент ангиотензиназу, который обусловливает инактивацию ангиотензина и таким образом препятствуют повышению артериального давления. При истощении юкстагломерулярных клеток клетки Гуртмагтига могут синтезаровать ренин.

Плотное пятно – участок извитого дистального канальца, расположенный между приносящей и выносящей артериолами у сосудистого полюса почечного тельца, осуществляет контроль качества вторичной мочи. Плотное пятно состоит из 15-40 высоких узких клеток. Границы между ними почти не видны, у клеток нет базальной исчерченности, но хорошо различается скопление их гиперхромных ядер, находящихся на близком расстоянии друг от друга (отчего это место и выглядит в виде плотного базофильного пятна). Базальная мембрана здесь отсутствует, и эпителиальные клетки непосредственно контактируют с юкстагломерулярными и юкставаскулярными клетками.

Клетки плотного пятна выполняют осморецепторную функцию: на их апикальной цитолемме имеются рецепторы для ионов натрия, поэтому они регистрируют концентрацию ионов Nа+ в моче в просвете дистального канальца и

передают сигнал юкстагломерулярным клеткам, влияя на секрецию ренина, а также регулируют скорость высвобождение ренина и скорость гломерулярной фильтрации.

Мезангиальные клетки могут ограничено вырабатывать ренин и/или служить камбиальными элементами.

Простагландиновый аппарат представлен двумя типами клеток – интерстициальными клетками, находящимися в строме мозговых пирамид, и светлыми клетками собирательных трубочек. Эти клетки синтезируют гормоны простагландины, которые оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Nа+. Таким образом по своему действию простагландиновый аппарат является антагонистом юкстагломерулярного аппарата.

Калликреин-кининовый аппарат составляют клетки дистальных канальцев, синтезирующие кинины. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются при действии ферментов калликреинов из белков-предшественников. Кинины обладают сильным сосудорасширяющим действием, угнетают реабсорбцию Na+ и воды в канальцах нефронов, повышают натрийурез и диурез.

Помимо описанных аппаратов ряд клеток почек синтезируют гормоны и биологически активные вещества, участвующие в регуляции и других функций организма. Так клетки интерстиция мозгового вещества почек синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге, и брадикинин, приводящий к расширению сосудов почек.

¨ Задания

1. Изучите схему юкстагломерулярного аппарата сделайте необходимые обозначения. Выполните задание №74 в рабочей тетради.

2. Дайте характеристику компонентов юкстагломерулярного аппарата. Заполните таблицу, задание №75 в рабочей тетради.

Задание 6. Мочевыводящие пути.

Стенка органов мочевыводящих путей построена по единому плану и состоит из 4-х оболочек:

слизистая – образует складки, выстлана переходным эпителием, в собственной пластинке встречается лимфоидная ткань, не имеет мышечной пластинки;

подслизистая - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон;

мышечная – построена двумя слоями гладких миоцитов, внутренний - продольных, наружный – циркулярный. В нижней части мочеточника может присутствовать третий слой мышечной оболочки - наружный продольный (рис.12). В

мышечной оболочке мочевого пузыря три слоя: внутренний и наружный - продольные, средний циркуляционный.

адвентиция или серозная оболочки построены по обычному плану.

Рис. 12. Мочеточник, нижняя треть

http://vmede.org/sait/content/Gistologija_ulumbekova_2009/17_files/mb4_005.jpeg

Строение мочеточника рассмотрите на препарате № 148 (окраска гематоксилином и эозином). При малом увеличении рассмотрите складки слизистой и определите все оболочки. Провести границу между слизистой и подслизистой оболочками трудно, так как отсутствует мышечная пластика. По количеству слоёв в мышечной оболочке определить уровень среза. Обратите внимание на большое количество сосудов и жировой ткани в адвентиции.

Строение стенки мочевого пузыря рассмотрите на препарате № 147 (окраска гематоксилином и эозином). При малом увеличении определите складки слизистой и локализуйте все оболочки. Подслизистая оболочка не имеет четкой границы со слизистой, так как мышечная пластинка отсутствует. Пучки коллагеновых волокон более грубые в подслизистой и поэтому окрашиваются интенсивнее. Три слоя гладких миоцитов в мышечной оболочке отделены друг от друга рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистым и нервным сплетениями. Можно встретить интрамуральные ганглии. Наружная оболочка – серозная: линия плоских клеток мезотелия четко прослеживается при большом увеличении.

¨ Задания

1.Рассмотрите препарат № 148 «Мочеточник». Зарисуйте препарат и сделайте обозначения – задание №76 в рабочей тетради.

2.Рассмотрите препарат № 147 «Мочевой пузырь». Заполните таблицу - задание №77 в рабочей тетради.

Ответьте на вопросы:

1.Каков план строения стенки органов мочевыводящих путей?

2.В чём заключаются отличия в строении стенки мочевого пузыря в

разных функциональных состояниях

Задание 7. Эмбриональное развитие органов выделительной системы.

Почки развиваются из промежуточной мезодермы, которая сегментирована в головном и туловищном отделах – нефротомы, и не сегментирована в каудальной части зародыша – нефрогенная ткань. В развитии почек у человека различают три этапа - формирование трёх парных выделительных органов (рис.13):

•головная почка (предпочка, pronephros);

•туловищная почка (первичная почка, mesonephros);

•тазовая почка (окончательная, постоянная, metanephros).

Рис. 13. Этапы формирования почек.

1.Предпочка - развивается из 6-10 нефротомов в головном отделе зародыша, которые формируют эпителиальные тяжи, соединяющиеся латерально с двумя пронефрическими протоками, которые растут по направлению к клоаке. Развитие начинается с 22 дня эмбриогенеза. У человека предпочка не функционирует и постепенно редуцируется.

2.Первичная почка – формируется на втором месяце эмбрионального развития из 20-25 нефротомов, расположенных в области туловища. Образующиеся канальцы на медиальном конце формируют капсулы. Каждая капсула окружает клубочек капилляров

иобразуется почечное тельце, принимающее в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Дистально канальцы первичной почки открываются в продолжение пронефрических протоков – мезонефрические протоки. Мезонефрические протоки (вольфовы протоки) происходят из инвагинации целомического эпителия. Первичные почки функционируют в первую половину эмбриогенеза.

3. Окончательная почка начинает развиваться с 5 недели эмбриогенеза, а к 5 месяцу начинает функционировать. Почка развивается из двух источников: из нефрогенной ткани и выпячивания мезонефрического (вольфова) протока - метанефрического дивертикула (рис.14). Около места впадения в клоаку в начале 5 недели вольфовы протоки образуют выпячивания. Каждое выпячивание врастает в нефрогенную ткань на своей стороне зародыша, формируя метанефрический проток. Он удлиняется и ветвится. Мезенхимные клетки, образовавшиеся из нефрогенной ткани, конденсируются вокруг ветвей метанефрического протока, уплотняются и формируется нефрогенная бластема. Из ее клеток образуются канальцы, соединяющиеся с ветвями метанефрического протока. Из клеток нефрогенной ткани образуются все отделы нефронов почки, а и из метанефрического протока – собирательные трубочки, сосочковые протоки, почечные чашечки, а также почечная лоханка и мочеточник.

На 6-9 неделе эмбрионального развития почки перемещаются в поясничную область.

Мочевой пузырь развивается в результате слияния медиальной части аллантоиса с вентральным отделом клоаки.

Рис.14. Развитие структур окончательной почки.

¨Задания

Ответьте на вопросы:

• Как и из каких источников развивается система органов выделения?

Ситуационные задачи к теме 10.

1. Лечащий врач подозревает гипертонию почечного происхождения у своего молодого пациента с высокими цифрами артериального давления. Какие

исследования крови необходимо назначить такому пациенту? Есть ли связь между величиной АД и функцией почек?

2. При заболеваниях почек у пациента наблюдаются отеки и появление белка в моче, неблагоприятный диагностический признак. Функция какой части канальцевой системы почек нарушена?

3. В моче больного обнаруживается белок и форменные элементы крови. Какой процесс нарушен? В каком отделе нефрона?