гиста ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Тема 10. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Цель занятия:

1.Изучить морфологию, функциональные особенности и гистофизиологию органов выделительной системы.

2.Изучить микроскопическое, субмикроскопическое строение и гистофизиологию нефрона.

3.Изучить особенности организации эндокринного аппарата почки.

4.Изучить микроскопическое строение органов мочевыведения.

Задание 1. Морфофункциональная характеристика выделительной системы.

Выделение продуктов метаболизма происходит с участием ряда органных систем: выделительной, пищеварительной, дыхательной, системы кожных покровов. Конечные продукты обмена белков, лекарственные вещества, токсины выводятся в основном системой органов выделения с мочой.

Система органов выделения включает:

-почки, являющиеся мочеобразующими органами;

-мочевыводящие пути: в почке - собирательные трубочки, сосочковые протоки, малые почечные чашки, большие почечные чашки, лоханка; вне почки - мочеточник, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. (рис.1).

Рис. 1. Выделительная система

Функции выделительной системы:

Øмочеобразование и мочевыделение - выделяются конечные продукты азотистого обмена, токсические, лекарственные вещества

Øрегуляция водно-солевого обмена

Øподдержание кислотно-щелочного равновесия (рH крови)

нефрона либо также в корковом веществе (поверхностные нефроны 1%) или в наружном слое мозгового вещества (промежуточные нефроны 84%);

- юкстамедуллярные или околомозговые (около 15%) - их почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе, на границе с мозговым, тогда как длинные петли глубоко уходят в мозговое вещество (рис.4).

В составе петли Генле корковых нефронов короткий тонкий каналец, состоящий практически только из нисходящего отдела, у юкстамедуллярных нефронов тонкий каналец имеет длинные нисходящий и восходящий отделы.

Рис.4. Отличия строения и расположения корковых и юкстамедуллярных нефронов.

¨Задания

Ответьте на вопросы:

1.Что является структурно-функциональной единицей почки?

2.Перечислите отделы нефрона?

Задание 3. Строение нефрона. Васкуляризация почки.

Отделы нефрона выполняют различные функции и отличаются по строению. Капсула нефрона образована двумя листками эпителиальных клеток, между которыми находится полость, переходящая в полость проксимального канальца. Наружный (париетальный) листок капсулы состоит из однослойного плоского эпителия, внутренний (висцеральный) листок образован одним слоем особых клеток

подоцитов (рис.5).

Подоцит - крупная клетка имеет утолщенное тело с ядром. От ее тела отходят широкие отростки – цитотрабекулы, от них – цитоподии, между которыми находятся фильтрационные щели диаметром 30-40 нм, затянутые сетью из волокнистых структур, образованных белком нефрином. На поверхности подоцитов есть отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Капсула окружает сосудистый клубочек – до 50 петель капилляров висцерального типа с фенестрированным эндотелием, которые располагаются между приносящей и выносящей артериолами (чудесная сеть).

Эндотелий капилляров и эпителий внутреннего листка капсулы имеют общую базальную мембрану.

Рис. 5. Почечное тельце.

В почечном тельце выделяют сосудистый полюс, где располагаются приносящая и выносящая артериолы, и мочевой полюс, прилежащий к проксимальному канальцу нефрона.

Между покрытыми подоцитами капиллярными петлями почечного тельца располагается мезангий – особый вид соединительной ткани, состоящий из отростчатых мезангиальных клеток и межклеточного вещества (рис.6). В цитоплазме мезангиальных клеток много микрофиламентов, благодаря чему клетки обладают

сократительной активностью и способны уменьшать площадь поверхности стенки капилляров клубочка. Мезангиальные клетки фагоцитируют остатки базальных мембран, синтезируют макромолекулы межклеточного вещества.

Подоциты участвуют в синтезе компонентов базальной мембраны, вырабатывают вещества, тормозящие пролиферацию мезангиальных клеток, и вещества, регулирующие кровоток в капиллярах клубочка.

Рис.6. Локализация мезангиальных клеток в почечном тельце.

За почечным тельцем следует каналец нефрона (рис. 7). Его проксимальный отдел имеет вид извитого протяжённого канальца с наружным диаметром 60 мкм. Стенки их выстланы однослойным высоким кубическим каемчатым эпителием, имеющим базальные инвагинации.

Проксимальные прямые канальцы формируют переход в нисходящую часть тонкого канальца: клетки становятся ниже, микроворсинок и базальных инвагинаций у них меньше. Следующий за проксимальным прямым канальцем тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенки его состоят из однослойного плоского эпителия. Щеточная каемка на поверхности эпителиоцитов отсутствует - имеются лишь отдельные микроворсинки. Тонкий каналец переходит в дистальный прямой каналец, диаметр которого 30 мкм. Его стенка образована низким призматическим эпителием без щеточной каемки на апикальной поверхности, с развитым базальным лабиринтом, содержащим многочисленные митохондрии. За дистальным прямым канальцем следует дистальный извитой с диаметром до 50 мкм. Он имеет такое же строение, как и прямой. Дистальный извитой каналец подходит к почечному тельцу, где формирует плотное пятно, после чего продолжается и соединяется с собирательной трубочкой.

Диаметр собирательной трубочки увеличивается в размере по направлению от дистального извитого канальца к вершине почечной пирамиды. Выстилающий эпителий сначала кубический, по мере увеличения трубочки становится призматическим. Собирательные трубочки состоят из клеток 2-х видов: 1) светлые клетки (главные) - численно преобладают, имеют на апикальной поверхности одиночную ресничку, органеллы в них слабо развиты; 2) темные клетки: много митохондрий, множественные микроскладки на апикальной поверхности,

внутриклеточные канальцы (подобно париетальным клеткам желудка), тубулярновезикулярные структуры.

Рис.7. Строение стенки канальца нефрона и собирательной трубочки.

В нефронах происходят все процессы образования мочи и синтезируются некоторые гормоны. Происходящие в нефронах процессы осуществляются при участии кровеносных сосудов.

На вогнутой стороне почки располагаются ворота почки, где проходят почечные артерия и вена, нервы, мочеточник.

Почечная артерия в воротах почки делится на 5 сегментарных артерий. Ветви последних - междолевые артерии – располагаются между почечными пирамидами и доходят до границы между корковым и мозговым веществом. (Рис. 8). Здесь они делятся на несколько дуговых артерий, которые следуют по этой границе.

От дуговых артерий перпендикулярно их поверхности по направлению к капсуле отходят междольковые артерии, которые следуют между мозговыми лучами и отдают приносящие артериолы. Приносящие артериолы направляются к капсулам нефронов и формируют в них капиллярные клубочки – первичную капиллярную сеть почечного тельца нефрона. Эти капилляры принимают участие в ультрафильтрации плазмы крови (образовании первичной мочи).

13

Рис. 8. Сосуды почки.

I -корковый нефрон, II - юкстамедуллярный нефрон

1 — междолевая артерия; 2 — междолевая вена, 3- дуговая артерия; 4- дуговая вена, 5- междольковая атрерия; 6- междольковая вена, 7- приносящая артериола; 8- выносящая артериола, 9- первичная капиллярная сеть (сосудистый клубочек), 10вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть; 11прямая артериола; 12прямая венула, 13артериоло - венулярный анастомоз

Некоторые междольковые артерии входят в почечную капсулу и там распадаются на капилляры, обеспечивая ее кровоснабжение.

Капилляры клубочка собираются в выносящую артериолу, которая, выходя за пределы капсулы нефрона, ветвится и формирует вторичную (перитубулярную) капиллярную сеть около канальцев нефрона.

Вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть представлена капиллярами висцерального типа с фенестрированным эндотелием. Эти капилляры обеспечивают кровоснабжение паренхимы почек и в них осуществляется реабсорбция компонентов из ультрафильтрата (первичной мочи).

Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов спускаются к верхушке пирамиды и образуют прямые сосуды. От выносящих артериол и прямых сосудов отходят ветви, которые формируют перитубулярные капиллярные сети вокруг канальцев юкстамедуллярных нефронов в мозговом веществе почки. Прямые артериолы соединяются непосредственно с прямыми венулами и формируют

артериоло-венулярные анастомозы. Прямые сосуды мозгового вещества необходимы для противоточного обмена. Наличие анастамозов между прямыми

артериолами и венулами обеспечивает регуляцию кровенаполнения почек при различных функциональных состояниях организма.

Венозный отток из вторичной перитубулярной сети коркового вещества почки осуществляется в междольковые вены, из них – в дуговые вены, оттуда в междолевые вены, затем в сегментарные, почечную и нижнюю полую вену.

Венозный отток из мозговых перитубулярных капилляров осуществляется в прямые венулы, дуговые вены и т.д.

От капсулы кровь собирают звездчатые вены, которые впадают в междолевые

вены.

Особенности строения и кровоснабжения промежуточных корковых и юкстамедулярных нефронов обеспечивают выполнение ими специфических функций (рис.4 и рис.8). В корковом нефроне диаметр приносящей артериолы примерно в два раза больше диаметра выносящей, что обусловливает высокое давление в капиллярах почечного тельца – до 70 мм.рт.ст. Это в свою очередь обеспечивает эффективный процесс фильтрации. В капиллярах вторичной капиллярной сети напротив давление довольно низкое - около 10-20 мм.рт.ст., что способствует осуществлению процесса реабсорбции. В юкстамедуллярном нефроне диаметр приносящей и выносящей артериол примерно одинаковый или диаметр последней даже больше, поэтому такие нефроны участвуют в процессах фильтрации менее активно. Однако наличие у юкстамедуллярных нефронов очень длинной петли Генле, в составе которой присутствуют длинный нисходящий и длинный восходящий отделы тонкого канальца, а также расположение рядом с ними тонкостенных прямых сосудов определяет выполнение ими функции концентрации мочи. Петли Генле юкстамедуллярных нефронов и прямые сосуды образуют противоточномножительную систему.

Строение почки представлено на препарате № 146 (окраска по Маллори).

В этой окраске коллаген – синий, ядра клеток жёлтые. При малом увеличении следует найти капсулу почки и определить корковое и мозговое вещество. Под капсулой располагается корковое вещество, в котором следует найти почечные тельца округлой формы. В них определяются расширенное пространство капсулы и капилляры первичной сети с эритроцитами в просвете. Также в корковом веществе определяются поперечные срезы канальцев - проксимальных и дистальных. Проксимальные канальцы с узким просветом, выстланы высокими темными клетками с мутной цитоплазмой, границы клеток не видны. На срезе в корковом веществе почки профилей проксимальных канальцев – большинство. Дистальные канальцы встречаются реже, их клетки низкие кубические светлые с различимыми границами. Продольно срезанные канальцы формируют мозговые лучи, в центре которых с самым большим просветом собирательная трубочка, выстлана крупными кубическими клетками с очень светлой цитоплазмой. Между мозговыми лучами - междольковые артерии и вены, на границе коркового и мозгового вещества – дуговые сосуды, между профилями канальцев - капилляры перитубулярной сети.

При большом увеличении в мозговом веществе следует рассмотреть тонкую и толстые части петли Генле. Диаметр тонкой части сравним с капилляром. Размер толстой части - промежуточный между тонкой частью и собирательной трубочкой. Выстилающий их эпителий соответственно - плоский и кубический.

¨Задания

1.Заполните таблицу - задание № 69 в рабочей тетради.

2.Рассмотрите препарат № 146 «Почка». Выполните задание №70 в

рабочей тетради.

3. Изучите схему кровообращения в почке. Выполните задание №71 в рабочей тетради.

Задание 4. Гистофизиология нефрона. Процесс мочеобразования.

Процесс мочеобразования состоит из следующих этапов:

1.ультрафильтрация – осуществляется в почечном тельце, в результате образуется первичная моча (ультрафильтрат);

2.избирательная реабсорбция;

3.секреция

Два последних этапа осуществляются в канальцах нефрона.

В собирательных трубочках также происходит процесс реабсорбции воды и подкисления мочи. В результате деятельности канальцев нефрона и собирательных трубочек образуется вторичная моча. Все процессы мочеобразования происходят с участием сосудистой системы почек и микроциркуляторного русла нефрона.

Ультрафильтрация – перенос определенных веществ из плазмы крови в просвет капсулы нефрона. Это пассивный и неизбирательный процесс, так как из крови удаляются вещества определенной массы и заряда.

Ультрафильтрация осуществляется через фильтрационный барьер, который включает (рис. 9):

1.фенестры и поры эндотелия капилляров клубочка;

2.фильтрационную мембрану - базальную мембрану общую для эндотелиоцитов и подоцитов;

3.щелевую диафрагму между ножками подоцитов.

Эндотелиоциты капилляров клубочка имеют фенестры, большинство которых не затянуты диафрагмой и представляют собой поры диаметром 70–90 нм, занимающие примерно 30% всей поверхности клетки. Эндотелий задерживает форменные элементы крови и самые крупные белковые молекулы.

Фильтрационная мембрана - базальная мембрана толщиной около 300 нм. Синтез ее компонентов осуществляется преимущественно подоцитами. Базальная мембрана состоит из 3-х слоев: средний - толстый, электронноплотный, темный, внутренний и наружный слои - светлые, менее плотные.

Светлые пластинки включают ламинин, обеспечивающий прикрепление к ней ножек подоцитов и эндотелиоцитов, и отрицательно заряженные молекулы гликозаминогликанов.

Темная средняя пластинка представляет собой мелкоячеистую сеть, образованную коллагеном IV типа с ячейками размером 7-10 нм. Компоненты