Иллюстрационное пособие по общей микробиологии

101

телец в несколько раз, имеют тонкую клеточную стенку, окрашиваются по Романовскому-Гимзе в голубой или фиолетовый цвет, метаболически активны, способны к бинарному делению, чувствительны к антибиотикам (рисунок 4.26).

Рисунок 4.26 - Электронная микрофотография хламидий: ЭТ - элементарные тельца, РТ - ретикулярные тельца. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Внутри клеток ретикулярные тельца делятся и превращаются промежуточные тельца, которые переходят в элементарные тельца, которые выходят из клеток путем экзоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из клетки элементарные тельца инфицируют другие клетки, в результате чего цикл развития хламидий повторяется (рисунок 4.27).

Внедрение ЭТ в клетку

ЭТ

Рисунок 4.27 - Схема жизненного цикла хламидий.

У человека хламидии вызывают поражения глаз, урогенитального тракта, легких и других органов (хламидиозы).

Микоплазмы представляют собой мелкие бактерии, окруженные только цитоплазматической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Они содержат в

102

цитоплазматической мембране стеролы. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазовоконтрастной микроскопии чистых культур микоплазм (рисунок 4.28).

Рисунок 4.28 - Морфология микоплазм. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Размножение микоплазм может происходить путем деления, фрагментации, почкования. После проникновения в макроорганизм микоплазмы прикрепляется к эпителиальным клеткам и паразитируют на их мембране (рисунок 4.29).

Рисунок 4.29 - Микоплазмы на мембране эукариотической клетки. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Вне организма микоплазмы растут на специальных питательных средах. У человека они вызывают поражения легких (Mycoplasma pneumoniae) и мочеполового тракта (М. hominis).

Актиномицеты представляют собой ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Название актиномицетов происходит от греческих слов actis – луч и mykes – гриб. Это название указывает на то, что актиномицеты в пораженных тканях образуют клубок плотно переплетающихся нитей с отходящими от центра лучами (устаревшее название актиномицетов – лучистые грибки). Нитевидные переплетающиеся несептированные клетки актиномицетов (гифы) образуют субстратный (первичный) и воздушный (вторичный) мицелий. Это свойство создает им сходство с некоторыми видами грибов. Субстратный мицелий формируется в результате врастания клеток в питательную среду, а воздушный мицелий образуется на поверхности среды.

103

Актиномицеты размножаются как путем фрагментации мицелия, так и путем образования спор на воздушном мицелии. Споры актиномицетов не обладают термоустойчивостью (рисунок 4.30).

Рисунок 4.30 - Актиномицеты. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Актиномицеты отличаются от других грамположительных бактерий тем, что в составе пептидогликана клеточной стенки обнаружены сахара (галактоза, арабиноза, ксилоза), отсутствующие у других прокариотов, миколовые кислоты и большое количество жирных кислот.

Подобную форму клеток имеют нокардии (рисунок 4.31). Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии - нокардиоз. Сапрофитные формы актиномицетов широко распространены в почве, многие из них являются продуцентами антибиотиков.

а б Рисунок 4.31 - Нокардии: а – компьютерное изображение; б - окраска по Граму.

Заимствовано из Интернет-ресурсов.

В процессе эволюции некоторые микроорганизмы выработали способность находиться не только в вегетативной форме, но и в покоящейся форме. В вегетативной форме микроорганизмы способны расти и размножаться. В покоящейся форме микроорганизмы жизнеспособны, но не жизнедеятельны (не способны размножаться). У покоящихся форм более толстая оболочка, снижен метаболизм, повышена резистентность к повреждающим факторам внешней среды. К покоящимся формам относят бактериальные споры, цисты спирохет и простейших, элементарные тельца хламидий.

105

Подразделение бактерий на грамположительные (грампозитивные) и грамотрицательные (грамнегативные) основано на разном восприятии красителей при окраске по методу, предложенному датским бактериологом Г.К. Грамом (рисунок 4.33).

Рисунок 4.33 - Ганс Кристиан Грам (Hans Christian Joachim Gram, 1853-1938 гг.).

Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Бактерии без клеточной стенки – микоплазмы. Особенностью микоплазм является то, что в составе их оболочки отсутствует клеточная стенка. Снаружи у микоплазм располагается трехслойная цитоплазматическая мембрана, содержащая значительное количество липидов, в том числе холестерин (рисунок 4.34).

Рисунок 4.34 – Электронная микрофотография микоплазм. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Бактерии с клеточной стенкой, содержащей внешнюю мембрану, но лишенной пептидогликана – хламидии. Оболочка хламидий состоит из двуслойной цитоплазматической мембраны и клеточной стенки в виде внешней мембраны. Клеточная стенка хламидий лишена пептидогликана и представляет собой двухслойную внешнюю мембрану, содержащую пептиды, перекрестно сшитые дисульфидными мостиками. Основными белками клеточной стенки хламидий являются белки внешней мембраны ОМР 2 и МОМР. Клеточная стенка хламидий содержит также гликолипиды, сходные с ЛПС других грамотрицательных бактерий (рисунок 4.35).

107

Боковая О-цепь

Ядро

Липид А

Рисунок 4.37 - Структура ЛПС грамотрицательных бактерий.

Боковая О-цепь определяет антигенную специфичность бактерий, то есть серовар определенного штамма бактерий. Определение серовара бактерий имеет большое значение в бактериологической диагностике и расшифровке эпидемий для установления источника инфекции.

С помощью мембранного липопротеина внешняя мембрана связана с подлежащим слоем пептидогликана. Пептидогликан грамотрицательных бактерий является однослойным (толщина – 2-3 нм) и не содержит тейхоевых кислот. Под слоем пептидогликана располагается цитоплазматическая мембрана. Между слоем пептидогликана и цитоплазматической мембраной грамотрицательных бактерий располагается периплазматическое пространство (периплазма) толщиной не более 10 нм. Это пространство заполнено гелем, содержащим транспортные белки и гидролитические ферменты (протеазы, липазы, гликозидазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактамазы). Функции периплазматического пространства: транспортная (транспорт субстратов из внешней среды к цитоплазматической мембране) и цчастие в осморегуляции.

Белки наружной мембраны делят на основные и минорные. Основные белки представлены трансмембранными белками – поринами, формирующими в мембране гидрофильные поры, через которые проходят вода и гидрофильные низкомолекулярные вещества (сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды). Минорные белки представлены большим количеством. Их функции – транспортная и рецепторная.

Некоторые грамотрицательные бактерии имеют особенности в строении клеточной стенки. В частности, бруцеллы могут иметь две формы ЛПС – S и R (рисунок 4.38).

S-форма характерна для патогенных бруцелл, а R-форма – для непатогенных видов. При этом R-форма бруцелл утрачивает способность синтезировать О- боковые участки в составе липополисахарида.

108

Рисунок 4.38 – Особенности клеточной стенки бруцелл.

Клеточная стенка менингококков и гонококков вместо ЛПС содержит ЛОС – липоолигосахариды (рисунок 4.39).

ЛПС

ЛОС

Рисунок 4.39 – Липоолигосахариды (ЛОС) гонококков и менингококков в сравнении с липополисахаридами других грамотрицательных бактерий.

По структуре ЛОС напоминает гликосфинголипид клеточной мембраны организма, что позволяет микробу избегать распознавания иммунной системой макроорганизма.

При окраске по Граму тонкий слой пептидогликана грамотрицательных бактерий под воздействием этилового спирта утрачивает комплекс генцианового фиолетового и йода. При последующей обработке фуксином или сафранином клетки приобретают красный цвет (рисунок 4.40).

109

Рисунок 4.40 – Кишечная палочка, окраска по Граму.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20-80 нм. Она состоит из многослойного

Цитоплазматическая мембрана

Рисунок 4.41 - Строение клеточной стенки грамположительных бактерий.

Пептидогликан клеточной стенки грамположительных бактерий образован параллельно расположенными молекулами гликана, состоящего из остатков N- ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных в продольном направлении гликозидной связью (гликановые цкпочки). В поперечном направлении молекулы гликана соединены пептидной связью (пептидные мостики). В молекуле пептидогликана имеется 2 набора пептидных цепочек – боковые и поперечные.

К N-ацетилмурамовой кислоте присоединен короткий пептидный хвост из 4 аминокислот (тетрапептид). Тетрапептид состоит из чередующихся L- и D- аминокислот. Аминокислоты, участвующие в обраховании пептидных связей, у разных видов бактерий варьируют.

Между тетрапептидами разных гликановых цепочек существуют межпептидные связи.

Строение пептидогликана представлено на рисунке 4.42.