Липиды - функции, переваривание

Тема: «Липиды: функции, переваривание.»

Вопросы:

1.Липиды организма человека: структура, функции.

3.Гидролиз пищевых жиров. Роль колипазы.

4.Образование мицелл, всасывание продуктов переваривания, энтерогепатическая циркуляция.

5.Нарушение переваривания и всасывания жиров – стеаторея: виды, лабораторная диагностика.

ВВЕДЕНИЕ: важнейшие липиды животного и растительного происхождения: классификация, формы существования в организме. Структура триацилглицеридов, глицерофосфолипидов, сфинголипидов, стероидов.

Липиды — разнообразные по химической структуре вещества, нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях и друг в друге. По степени гидрофобности липиды могут быть:

•абсолютно гидрофобны: триглицеролы и эфиры холестерина

•дифильны: фосфолипиды и гликолипиды

•гидрофильны: ганглиозиды

Холестерин занимает промежуточное положение.

В организме человека липиды находятся в составе:

•жировых включений: триацилглицеринов (ТАГ) - как форма депонирования. Больше всего их содержится в адипоцитах.

•биомембран: – фосфо-, гликолипиды, холестерин

•липопротеинов – комплексов липидов с белками - как транспортные формы липидов всех классов.

Классификация липидов:

Химическое строение важнейших представителей липидов

В настоящее время известны свыше 200 природных жирных кислот, но наиболее часто в организме человека встречаются не более десяти.

Таблица 1

Основные представители жирных кислот в организме человека

Полиненасыщенные жирные кислоты не синтезируются в организме человека, а поступают с пищевыми продуктами. Они получили название эссенциальных жирных кислот, их также объединяют термином витамин F. К ним относятся:

–линолевая (ω6), содержание которой в липидах человека составляет 10–15%,

–линоленовая (ω3) кислота,

–эйкозаполиеновые кислоты, включающие 20 углеродных атомов и несколько двойных связей.

Основной представитель — арахидоновая (ω6) кислота, частично синтезирующаяся в организме из линолевой кислоты. Ее содержание в составе липидов составляет около 8% от количества всех жирных кислот человека. В рыбьем жире, растительных маслах встречается эйкозапентаеновая (ω3) кислота с пятью двойными связями.

Насыщенные (пальмитиновая, стеариновая) и ряд мононенасыщенных жирных кислот могут синтезироваться в организме из углеводов и углеродного скелета аминокислот

Особенности структуры ВЖК организма:

• содержат четное число углеродных атомов в цепи,

• не имеют разветвлений в радикале,

• содержат двойные связи только в цис-конформации.

Функции липидов в организме человека. Суточная потребность.

Липиды, в зависимости от структуры, выполняют следующие функции:

Резервно-энергетическую – триацилглицеролы подкожного жира являются:

-высококонцентрированной формой энергии: при окислении 1 г жира выделяется 9,3 ккал, что почти в два раза больше, чем при окислении такого же количества белков или углеводов

-удобной формой депонирования: будучи гидрофобными, они хранятся в безводной форме, занимая малый объем. В среднем у человека нормального телосложения запас чистых триацилглицеролов составляет

примерно 13 кг. Этих запасов могло бы хватить на 40 дней голодания в условиях умеренной физической нагрузки. Для сравнения: общие запасы гликогена в организме – примерно 400 гр.. При голодании этого количества не хватает даже на одни сутки.

Структурную – мембраны клеток состоят из фосфолипидов, гликолипидов и холестерола. Основным компонентом сурфактанта легких является дипальмитоилфосфатидилхолин.

Сигнальную – гликолипиды выполняют рецепторные функции и задачи взаимодействия с другими клетками. Фосфатидилинозитол непосредственно принимает участие в передаче гормональных сигналов в клетку. Производные жирных кислот – эйкозаноиды – являются "местными гормонами", обеспечивая регуляцию функций клеток.

Защитную – ТАГ жировой ткани:

o защищают органы от механических повреждений.

o участвуют в терморегуляции.

Регуляторную - гормоны стероидной природы (глюко-, минералокор-тикоиды, половые гормоны) и жирорастворимые витамины влияют на метаболизм веществ в организме человека.

Липиды в организме подвергаются следующим путям превращений:

Липиды являются обязательной составной частью сбалансированного пищевого рациона человека. Суточная потребность в липидах для взрослого человека массой 70 кг составляет - 80-100 г в сутки, из них: содержание растительных (жидких) жиров, содержащих в своём составе полиеновые жирные кислоты, которые не синтезируются в организме, должно быть не менее 30%. С пищей поступают триацилглицерины, фосфолипиды и эфиры ХС.

Переваривания липидов в желудочно-кишечном тракте: этапы, ферменты, продукты переваривания. Роль колипазы.

В ротовой полости клетками слизистой оболочки задней части языка вырабатывается лингвальная (язычная) липаза, а в желудке – желудочная липаза. Язычная липаза имеет оптимум pH=4-5 и может переваривать только эмульгированный жир, поэтому в желудке взрослого человека (рН=1,5-2,5) она неактивна.

Переваривание липидов начинается только в полости 12-перстной кишки, где созданы для этого все условия:

•присутствуют ферменты, гидролизуюцие липиды (липолитические ферменты) и эмульгаторы липидов;

•создано оптимальное значение рН кишечного сока для проявления высокой каталитической активности ферментов, равное 7,8-8,4.

Переваривание липидов - сложный процесс, который состоит из нескольких этапов:

•эмульгирование жиров пищи: для увеличения площади поверхности соприкосновения липидов и скорости гидролиза;

•ферментативный гидролиз липидов под действием липолитических ферментов;

•образование мицелл из продуктов гидролиза (ВЖК, МАГ, холестерола);

•всасывание и распад смешанных мицелл;

•1-й ресинтез жиров в слизистой кишечника;

•образование транспортных форм липидов: хиломикронов (ХМ) и липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП).

В гидрофильной среде тонкой кишки гидрофобные молекулы ТАГ пищи собираются в большие липидные капли. Фермент панкреатическая липаза может гидролизовать ТАГ только на поверхности этой капли. Поэтому для увеличения поверхности контакта фермента с молекулами ТАГ липидные капли подвергаются эмульгированию. Эмульгирование липидов протекает при участии солей жёлчных кислот, которые гидрофобным участком растворяются в жире, а гидрофильным - в воде. Полярные группы желчных кислот имеют отрицательный заряд, отталкиваясь, они растягивают поверхность липидной капли и происходит ее дробление - эмульгирование. Обратное слипание маленьких капель в большую липидную каплю невозможно, так как тонкодисперсная эмульсия стабилизирована желчными кислотами. В результате эмульгирования увеличиваются: площадь поверхности липидных капель и скорость их переваривания

(рис.1.1).

Рис.1-1. Эмульгирование жиров под действием солей желчных кислот

При поступлении кислого химуса в просвет кишечника, S-клетки слизистой вырабатывают гормон секретин, который доставляется кровью к клеткам поджелудочной железы и стимулирует выработку и выделение в 12-перстную кишку сока, обогащенного гидрокарбонатом натрия: (NaHCO3), нейтрализующего кислый химус:

HCl + NaHCO3 = СО2+ Н2О + NaCl

Создание оптимальных значений рН (рН=7,8-8,4) необходимо для проявления максимальной активности протеолитических ферментов и является сигналом для выработки другого гормона – холецистокинина (панкреозимина), который также воздействует на клетки поджелудочной железы и стимулирует выработку сока, обогащенного ферментами. Выделяющийся углекислый газ и перистальтика кишечника способствуют дополнительному перемешиванию содержимого тонкой кишки.

Рис.1-2. Схема активации панкреатической липазы в кишечнике

После отщепления пептида изменяется конформация колипазы, повышается ее сродство к неактивной форме панкреатической липазы: она присоединяется одним концом к С-концу панкреатической липазы с образованием комплекса «липаза-колипаза» (в соотношении 1:1), а гидрофобным концом связывается с поверхностью мицеллы эмульгированного жира. Комплекс активной липазы с колипазой:

•делает ее устойчивой к действию трипсина (трипсин - протеолитический фермент, гидролизующий белки).

•максимально приближает липазу к своим субстратам:

Рис.1-3. Адсорбция комплекса колипаза/липаза на поверхности ТАГ

Панкреатическая липаза с высокой скоростью гидролизует жиры преимущественно в положениях 1 и 3, поэтому основными продуктами гидролиза являются свободные ВЖК и

2-МАГ:

липазы, но после превращения 2-МАГ в 1-МАГ под действием кишечной изомеразы:

Скорость ферментативного гидролиза не зависит от длины и степени ненасыщенности остатков жирных кислот в составе ТАГ.

Гидролиз фосфолипидов

В переваривании фосфолипидов принимает участие фосфолипаза А2, которая синтезируется поджелудочной железой в неактивном состоянии в виде профосфолипазы А2 и активируется в полости кишечника путём ограниченного протеолиза (отщепляется гептапептид) при участии: трипсина и солей жёлчных кислот и ионов Са2+.

Рис.1-4. Активация фосфолипазы А2

Фермент фосфолипаза А2 отщепляет от фосфолипидов жирную кислоту во 2-положении с образованием поверхностно - активного вещества (ПАВ) – лизофосфолипида, который также является эффективным эмульгатором жира. Далее лизофосфолипиды гидролизуются до глицерофосфохолина при участии другого фермента панкреатического сока – лизофосфолипазы.

Подавляющая часть фосфолипидов содержимого тонкой кишки приходится на фосфатидилхолин (лецитин), который гидролизуется в несколько стадий:

Глицерофосфохолин хорошо растворяется в водной среде и самостоятельно всасывается из кишечника в кровь.

Гидролиз эфиров холестерина

Эфиры холестерина (ЭХС) расщепляются на свободный холестерин и высшие жирные кислоты (ВЖК) под действием фермента – холестеролэстеразы панкреатического и кишечного соков:

Холестерин всасывается только в свободном виде.

Особенности переваривания липидов у детей

Для детей грудного возраста жиры являются основным источником энергии, тогда как для взрослых людей при нормальном питании основным источником энергии служит глюкоза.

Для переваривания липидов у грудных детей характерны следующие особенности:

• жиры молока содержат остатки жирных кислот средней и короткой длины цепи (от 4 до 12 углеродных атомов), которые обладают большей растворимостью, чем липиды

сдлинноцепочечными ВЖК и находятся в эмульгированном состоянии.

•клетки слизистой корня языка и глотки секретируют лингвальную липазу которая,

продолжает свое действие и в желудке, поскольку у грудных детей рН желудочного содержимого около 5;

•в желудке, под действием желудочной липазы, продолжается частичное переваривание липидов (до 25 %), поскольку кислотность желудочного содержимого у младенцев сооветствует ее оптимуму (рН 5,5-7,5);

•В 12-перстной кишке эмульгированные желчью липиды на 50% расщепляются под влиянием липазы материнского молока. В коровьем молоке липазы мало, поэтому скорость расщепления жиров в желудке детей, вскармливаемых искусственно,

значительно меньше.

Как и во взрослом организме, в кишечнике детей, происходит гидролиз большей части липидов с участием панкреатической липазы и колипазы до образования 2-МАГ (до 75%) и продуктов полного гидролиза - глицерина и жирных кислот.

До 7 лет активность панкреатической липазы невелика и достигает максимума к 8-9 годам.

Образование смешанной мицеллы и всасывание продуктов переваривания липидов

Плохо растворимые в водной среде, продукты гидролиза липидов: высшие жирные кислоты, 2-МАГ, холестерол, а также поступившие с пищей жирорастворимые витамины А, Д, Е, К включаются в мицеллы желчи, образуя смешанные мицеллы (рис. 1-5).