Углеводы - функции, переваривание в ЖКТ
.pdfТема: «Углеводы: функции, переваривание в ЖКТ»
Цель занятия: систематизировать современные сведения о переваривании и обмене углеводов в целом.
План:
1.Основные углеводы пищи, суточная потребность. Функции целлюлозы.
2.Переваривание углеводов в ЖКТ: этапы процесса, нарушения.
3.Всасывание и транспорт моносахаридов, нарушения. Понятие и гликемическом индексе.
4.Образование глюкозо-6-фосфата и пути его превращения.
1.Значение углеводов в организме, основные углеводы пищи, их суточная потребность
Всутки здоровый взрослый человек должен получать 450-500 г углеводов. Основным источником углеводов в организме человека являются углеводы пищи.
Таблица № 1 Основные углеводы пищи и их суточная потребность
Углеводы |
Представители |
Пищевые |
Кол-во |
||
продукты |
г/сутки |
||||
|
|
|
|||
Полисахариды |
Крахмал, гликоген. |
Хлеб, крупа, рис, |
250-400 |
||
|
целлюлоза |
|
картофель |
|
|
Дисахариды |
Сахароза, |
лактоза, |
Сахар, молоко |
50-100 |
|
|
мальтоза |
|
кондитерские |
|
|
|
|
|
изделия, |
|
|
Моносахариды |
Глюкоза, |
фруктоза, |
Фрукты, ягоды, |
0-50 |
|
|
галактоза |
|
соки |
|
В суточном рационе человека потребность в углеводах на 80-85%
должны обеспечивать полисахариды, на 10-15% - дисахариды и только примерно на 5% - моносахариды.
Функции углеводов в организме человека:
1.Энергетическая (окисление 1г углеводов дает 17,2кДж (4,1ккал)
энергии.
2.Структурная.
3.Метаболическая – из углеводов могут синтезироваться соединения других классов – липиды, аминокислоты и др.
4.Рецепторная – входят в состав гликопротеинов, гликолипидов.
5.Осморегуляторная.
6.Защитная – входят в состав иммуноглобулинов.
В зависимости от выполняемых ими функций углеводы можно разделить на 2 основные группы:
1.Углеводы с преимущественно энергетической функцией: глюкоза,
гликоген, крахмал.
2.Углеводы с преимущественно структурной функцией:
гликопротеины, гликолипиды, гликозаминогликаны, у растений – клетчатка.
Значение клетчатки в организме человека:
1.Регулирует перистальтику кишечника.
2.Участвует в формировании каловых масс.
3.Способствует развитию чувства насыщения при приеме пищи.
4.Создает необходимые условия для функционирования нормальной микрофлоры кишечника.
5.Стимулирует выведение холестерина с желчью.
6.Уменьшает и задерживает всасывание глюкозы (важно для больных сахарным диабетом).
7.Является сорбентом для токсических веществ.
Суточная потребность клетчатки и пектиновых веществ составляет
около 25 г.
2. Закономерности биохимических превращений углеводов в
процессах переваривания в ЖКТ
Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющих олиго-
или полисахаридное строение.
Рис.1 Гидролиз гликозидных связей
2.1 Переваривание углеводов в ротовой полости
Начинается переваривание углеводов в ротовой полости под действием гидролитического фермента α-амилазы слюны (α-1,4-гликозидаза),
расщепляющая в крахмале α-1,4-гликозидные связи. В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала, так как действие фермента на крахмал кратковременно. Кроме того, амилаза слюны не расщепляет α-1,6-
гликозидные связи (связи в местах разветвлений), поэтому крахмал переваривается лишь частично до декстринов и небольшого количества мальтозы. Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.
Действие амилазы слюны прекращается в резко кислой среде содержимого желудка (рН 1,5-2,5), а оптимальное значение рН для ее активности составляет 6,8. Однако внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться, пока рН не изменится в кислую сторону. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы.
2.2 Переваривание углеводов в кишечнике
В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочного содержимого
нейтрализуется бикарбонатами, содержащимися в соке поджелудочной
железы, и создается оптимальное значение рН 7,5-8,0 для действия
панкреатической α-амилазы. Этот фермент гидролизует α -1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах. Гидролиз происходит путем
последовательного отщепления дисахаридных остатков. Продукты переваривания крахмала на этом этапе - дисахарид мальтоза, содержащая 2
остатка глюкозы, связанные α-1,4-гликозидной связью. Из тех остатков глюкозы, которые в молекуле крахмала находятся в местах разветвления и соединены α-1,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза.
Кроме того, образуются олигосахариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы,
связанные α-1,4- и α-1,6- гликозидными связями
α-Амилаза поджелудочной железы, также, как α-амилаза слюны,
действует как эндогликозидаза. Панкреатическая α-амилаза не расщепляет α- 1,6-гликозидные связи в крахмале и β-1,4-гликозидные связи в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее, непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Лишь в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СО2.
Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны как стимуляторы перистальтики кишечника.
Рис.2 Гидролиз крахмала α-амилазой панкреатической
Мальтоза, изомальтоза и триозосахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, - промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит под действием специфических ферментов в тонком
кишечнике. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами в тонком кишечнике
Активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника.
Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах
(дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности мембраны энтероцитов.
Рис.3 Сахаразо-изомальтазный комплекс
1-сахараза; 2-изомальтаза; 3- связывающий домен; 4- трансмембранный домен; 5-
цитоплазматический домен
Сахаразо-изомальтазный комплекс – гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя α-1,2 – и α-1,6-гликозидные связи. Кроме того,
обладает мальтазной и мальтотриазной активностью, гидролизуя α-1,4-
гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе.
Рис.3 Действие сахарозо-изомальтазного комплекса на мальтозу, мальтотриозу и
изомальтозу.
Гликоамилазный комплекс – катализирует гидролиз α-1,4-связей в олисахаридах. Расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза.
β-гликозидазный комплекс (лактаза) – расщепляет β-1,4-гликозидные
связи в лактозе.
Рис. 5 Действие лактазы
Трегалаза – также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи
между мономерами в трегалозе – дисахариде, содержащемся в грибах. |
|
|||
|
Трегалоза |
состоит |
из |
двух |
|
глюкозных |
остатков, |
связанных |
|
|
гликозидной связью между первыми |
|||
|
аномерными атомами углерода. |
|
||
|
Совместное |
действие |
всех |
|
Рис.6 Строение трегалозы |
перечисленных |
ферментов |
||
|
завершает |
|
|
|
переваривание пищевых олиго- и полисахаридов с образованием моносахаридов, основной из которых - глюкоза. Кроме глюкозы, из углеводов пищи также образуются фруктоза и галактоза.
Рис.7 Общая схема переваривания углеводов в ЖКТ
3. Особенности всасывания моносахаридов через стенку ЖКТ.
Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться путём облегчённой диффузии и активного транспорта. В случае активного транспорта глюкоза и Na+ проходят через мембраны с люминальной стороны, связываясь с разными участками белка-
переносчика.
При этом Na+ поступает в клетку по градиенту концентрации и одновременно глюкоза транспортируется против градиента концентрации
(вторично-активный транспорт). Следовательно, чем больше градиент Na+,
тем больше поступление глюкозы в энтероциты.
Градиент концентрации Na+, являющийся движущей силой активного симпорта, создаётся работой Na+/K+-АТФ-азы. Перенос в клетки слизистой оболочки кишечника по механизму вторично-активного транспорта характерен также для галактозы.
При разной концентрации глюкозы в просвете кишечника «работают» различные механизмы транспорта. Благодаря активному транспорту эпителиальные клетки кишечника могут поглощать глюкозу при её очень
низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегчённой диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.
Рис.7 Механизм всасывания моносахаридов
Транспортеры глюкозы и особенности транспорта моносахаридов в
различные клетки тканей организма.
Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит также путём облегчённой диффузии. Следовательно, скорость трансмембранного потока глюкозы зависит только от градиента её концентрации. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, где облегчённая диффузия регулируется инсулином (гормон поджелудочной железы). В отсутствие инсулина плазматическая мембрана этих клеток непроницаема для глюкозы,
так как она не содержит белки-переносчики (транспортёры) глюкозы (ГЛЮТ)
Существует несколько разновидностей ГЛЮТ, они пронумерованы в соответствии с порядком их обнаружения.
Структура белков семейства ГЛЮТ отличается от белков,
транспортирующих глюкозу через мембрану в кишечнике и почках против градиента концентрации.
Описанные 5 типов ГЛЮТ имеют сходные первичную структуру и доменную организацию.
•ГЛЮТ-1 обеспечивает стабильный поток глюкозы в мозг;
•ГЛЮТ-2 обнаружен в клетках органов, выделяющих глюкозу в кровь.
Именно при участии ГЛЮТ-2 глюкоза переходит в кровь из энтероцитов и печени. ГЛЮТ-2 участвует в транспорте глюкозы в β-клетки поджелудочной железы;
•ГЛЮТ-3 обладает большим, чем ГЛЮТ-1, сродством к глюкозе. Он также обеспечивает постоянный приток глюкозы к клеткам нервной и других тканей;
• ГЛЮТ-4 - переносчик глюкозы в клетки мышц и жировой ткани;
•ГЛЮТ-5 встречается, главным образом, в клетках тонкого кишечника.
Все типы ГЛЮТ могут находиться как в плазматической мембране, так и в цитозольных везикулах. ГЛЮТ-4 (и в меньшей мере ГЛЮТ-1) почти полностью находятся в цитоплазме клеток.
Влияние инсулина на клетки мышц и жировой ткани приводит к перемещению везикул, содержащих ГЛЮТ, к плазматической мембране,
слиянию с ней и встраиванию транспортеров в мембрану. После чего возможен облегченный транспорт глюкозы в эти клетки. После снижения концентрации инсулина в крови транспортеры глюкозы снова перемещаются в цитоплазму, и поступление глюкозы в клетку прекращается.
Рис. 8 Влияние инсулина на перемещение транспортёров глюкозы из цитоплазмы в плазматическую мембрану.
1 - связывание инсулина с рецептором; 2 - участок инсулинового рецептора,
обращённый внутрь клетки, стимулирует перемещение транспортёров глюкозы. 3, 4 -
транспортёры в составе содержащих их везикул перемещаются к плазматической мембране клетки, включаются в её состав и переносят глюкозу в клетку.
4.Образование глюкозо-6-фосфата и пути его превращения
Вметаболические пути глюкоза и другие моносахариды включаются только в виде фосфорных эфиров. Фосфорилирование свободных моносахаридов – обязательная реакция на пути их использования в клетках,
она приводит к образованию более реакционноспособных соединений и поэтому может рассматриваться как реакция активации. Эту реакцию во многих тканях катализирует фермент гексокиназа, а в печени и поджелудочной железе – глюкокиназа. Фосфорилирование глюкозы -
практически необратимая реакция. Образование глюкозо-6-фосфата в клетке
– это своеобразная «ловушка» для глюкозы, так как мембрана клетки непроницаема для фосфорилированной глюкозы: