Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Углеводы - функции, переваривание в ЖКТ

.pdf
Скачиваний:
4
Добавлен:
23.06.2023
Размер:
770.15 Кб
Скачать

Тема: «Углеводы: функции, переваривание в ЖКТ»

Цель занятия: систематизировать современные сведения о переваривании и обмене углеводов в целом.

План:

1.Основные углеводы пищи, суточная потребность. Функции целлюлозы.

2.Переваривание углеводов в ЖКТ: этапы процесса, нарушения.

3.Всасывание и транспорт моносахаридов, нарушения. Понятие и гликемическом индексе.

4.Образование глюкозо-6-фосфата и пути его превращения.

1.Значение углеводов в организме, основные углеводы пищи, их суточная потребность

Всутки здоровый взрослый человек должен получать 450-500 г углеводов. Основным источником углеводов в организме человека являются углеводы пищи.

Таблица № 1 Основные углеводы пищи и их суточная потребность

Углеводы

Представители

Пищевые

Кол-во

продукты

г/сутки

 

 

 

Полисахариды

Крахмал, гликоген.

Хлеб, крупа, рис,

250-400

 

целлюлоза

 

картофель

 

Дисахариды

Сахароза,

лактоза,

Сахар, молоко

50-100

 

мальтоза

 

кондитерские

 

 

 

 

изделия,

 

Моносахариды

Глюкоза,

фруктоза,

Фрукты, ягоды,

0-50

 

галактоза

 

соки

 

В суточном рационе человека потребность в углеводах на 80-85%

должны обеспечивать полисахариды, на 10-15% - дисахариды и только примерно на 5% - моносахариды.

Функции углеводов в организме человека:

1.Энергетическая (окисление 1г углеводов дает 17,2кДж (4,1ккал)

энергии.

2.Структурная.

3.Метаболическая – из углеводов могут синтезироваться соединения других классов – липиды, аминокислоты и др.

4.Рецепторная – входят в состав гликопротеинов, гликолипидов.

5.Осморегуляторная.

6.Защитная – входят в состав иммуноглобулинов.

В зависимости от выполняемых ими функций углеводы можно разделить на 2 основные группы:

1.Углеводы с преимущественно энергетической функцией: глюкоза,

гликоген, крахмал.

2.Углеводы с преимущественно структурной функцией:

гликопротеины, гликолипиды, гликозаминогликаны, у растений – клетчатка.

Значение клетчатки в организме человека:

1.Регулирует перистальтику кишечника.

2.Участвует в формировании каловых масс.

3.Способствует развитию чувства насыщения при приеме пищи.

4.Создает необходимые условия для функционирования нормальной микрофлоры кишечника.

5.Стимулирует выведение холестерина с желчью.

6.Уменьшает и задерживает всасывание глюкозы (важно для больных сахарным диабетом).

7.Является сорбентом для токсических веществ.

Суточная потребность клетчатки и пектиновых веществ составляет

около 25 г.

2. Закономерности биохимических превращений углеводов в

процессах переваривания в ЖКТ

Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющих олиго-

или полисахаридное строение.

Рис.1 Гидролиз гликозидных связей

2.1 Переваривание углеводов в ротовой полости

Начинается переваривание углеводов в ротовой полости под действием гидролитического фермента α-амилазы слюны (α-1,4-гликозидаза),

расщепляющая в крахмале α-1,4-гликозидные связи. В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала, так как действие фермента на крахмал кратковременно. Кроме того, амилаза слюны не расщепляет α-1,6-

гликозидные связи (связи в местах разветвлений), поэтому крахмал переваривается лишь частично до декстринов и небольшого количества мальтозы. Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.

Действие амилазы слюны прекращается в резко кислой среде содержимого желудка (рН 1,5-2,5), а оптимальное значение рН для ее активности составляет 6,8. Однако внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться, пока рН не изменится в кислую сторону. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы.

2.2 Переваривание углеводов в кишечнике

В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочного содержимого

нейтрализуется бикарбонатами, содержащимися в соке поджелудочной

железы, и создается оптимальное значение рН 7,5-8,0 для действия

панкреатической α-амилазы. Этот фермент гидролизует α -1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах. Гидролиз происходит путем

последовательного отщепления дисахаридных остатков. Продукты переваривания крахмала на этом этапе - дисахарид мальтоза, содержащая 2

остатка глюкозы, связанные α-1,4-гликозидной связью. Из тех остатков глюкозы, которые в молекуле крахмала находятся в местах разветвления и соединены α-1,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза.

Кроме того, образуются олигосахариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы,

связанные α-1,4- и α-1,6- гликозидными связями

α-Амилаза поджелудочной железы, также, как α-амилаза слюны,

действует как эндогликозидаза. Панкреатическая α-амилаза не расщепляет α- 1,6-гликозидные связи в крахмале и β-1,4-гликозидные связи в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее, непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Лишь в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СО2.

Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны как стимуляторы перистальтики кишечника.

Рис.2 Гидролиз крахмала α-амилазой панкреатической

Мальтоза, изомальтоза и триозосахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, - промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит под действием специфических ферментов в тонком

кишечнике. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами в тонком кишечнике

Активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника.

Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах

(дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности мембраны энтероцитов.

Рис.3 Сахаразо-изомальтазный комплекс

1-сахараза; 2-изомальтаза; 3- связывающий домен; 4- трансмембранный домен; 5-

цитоплазматический домен

Сахаразо-изомальтазный комплекс – гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя α-1,2 – и α-1,6-гликозидные связи. Кроме того,

обладает мальтазной и мальтотриазной активностью, гидролизуя α-1,4-

гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе.

Рис.3 Действие сахарозо-изомальтазного комплекса на мальтозу, мальтотриозу и

изомальтозу.

Гликоамилазный комплекс – катализирует гидролиз α-1,4-связей в олисахаридах. Расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза.

β-гликозидазный комплекс (лактаза) – расщепляет β-1,4-гликозидные

связи в лактозе.

Рис. 5 Действие лактазы

Трегалаза – также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи

между мономерами в трегалозе – дисахариде, содержащемся в грибах.

 

 

Трегалоза

состоит

из

двух

 

глюкозных

остатков,

связанных

 

гликозидной связью между первыми

 

аномерными атомами углерода.

 

 

Совместное

действие

всех

Рис.6 Строение трегалозы

перечисленных

ферментов

 

завершает

 

 

 

переваривание пищевых олиго- и полисахаридов с образованием моносахаридов, основной из которых - глюкоза. Кроме глюкозы, из углеводов пищи также образуются фруктоза и галактоза.

Рис.7 Общая схема переваривания углеводов в ЖКТ

3. Особенности всасывания моносахаридов через стенку ЖКТ.

Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться путём облегчённой диффузии и активного транспорта. В случае активного транспорта глюкоза и Na+ проходят через мембраны с люминальной стороны, связываясь с разными участками белка-

переносчика.

При этом Na+ поступает в клетку по градиенту концентрации и одновременно глюкоза транспортируется против градиента концентрации

(вторично-активный транспорт). Следовательно, чем больше градиент Na+,

тем больше поступление глюкозы в энтероциты.

Градиент концентрации Na+, являющийся движущей силой активного симпорта, создаётся работой Na+/K+-АТФ-азы. Перенос в клетки слизистой оболочки кишечника по механизму вторично-активного транспорта характерен также для галактозы.

При разной концентрации глюкозы в просвете кишечника «работают» различные механизмы транспорта. Благодаря активному транспорту эпителиальные клетки кишечника могут поглощать глюкозу при её очень

низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегчённой диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.

Рис.7 Механизм всасывания моносахаридов

Транспортеры глюкозы и особенности транспорта моносахаридов в

различные клетки тканей организма.

Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит также путём облегчённой диффузии. Следовательно, скорость трансмембранного потока глюкозы зависит только от градиента её концентрации. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, где облегчённая диффузия регулируется инсулином (гормон поджелудочной железы). В отсутствие инсулина плазматическая мембрана этих клеток непроницаема для глюкозы,

так как она не содержит белки-переносчики (транспортёры) глюкозы (ГЛЮТ)

Существует несколько разновидностей ГЛЮТ, они пронумерованы в соответствии с порядком их обнаружения.

Структура белков семейства ГЛЮТ отличается от белков,

транспортирующих глюкозу через мембрану в кишечнике и почках против градиента концентрации.

Описанные 5 типов ГЛЮТ имеют сходные первичную структуру и доменную организацию.

ГЛЮТ-1 обеспечивает стабильный поток глюкозы в мозг;

ГЛЮТ-2 обнаружен в клетках органов, выделяющих глюкозу в кровь.

Именно при участии ГЛЮТ-2 глюкоза переходит в кровь из энтероцитов и печени. ГЛЮТ-2 участвует в транспорте глюкозы в β-клетки поджелудочной железы;

ГЛЮТ-3 обладает большим, чем ГЛЮТ-1, сродством к глюкозе. Он также обеспечивает постоянный приток глюкозы к клеткам нервной и других тканей;

ГЛЮТ-4 - переносчик глюкозы в клетки мышц и жировой ткани;

ГЛЮТ-5 встречается, главным образом, в клетках тонкого кишечника.

Все типы ГЛЮТ могут находиться как в плазматической мембране, так и в цитозольных везикулах. ГЛЮТ-4 (и в меньшей мере ГЛЮТ-1) почти полностью находятся в цитоплазме клеток.

Влияние инсулина на клетки мышц и жировой ткани приводит к перемещению везикул, содержащих ГЛЮТ, к плазматической мембране,

слиянию с ней и встраиванию транспортеров в мембрану. После чего возможен облегченный транспорт глюкозы в эти клетки. После снижения концентрации инсулина в крови транспортеры глюкозы снова перемещаются в цитоплазму, и поступление глюкозы в клетку прекращается.

Рис. 8 Влияние инсулина на перемещение транспортёров глюкозы из цитоплазмы в плазматическую мембрану.

1 - связывание инсулина с рецептором; 2 - участок инсулинового рецептора,

обращённый внутрь клетки, стимулирует перемещение транспортёров глюкозы. 3, 4 -

транспортёры в составе содержащих их везикул перемещаются к плазматической мембране клетки, включаются в её состав и переносят глюкозу в клетку.

4.Образование глюкозо-6-фосфата и пути его превращения

Вметаболические пути глюкоза и другие моносахариды включаются только в виде фосфорных эфиров. Фосфорилирование свободных моносахаридов – обязательная реакция на пути их использования в клетках,

она приводит к образованию более реакционноспособных соединений и поэтому может рассматриваться как реакция активации. Эту реакцию во многих тканях катализирует фермент гексокиназа, а в печени и поджелудочной железе – глюкокиназа. Фосфорилирование глюкозы -

практически необратимая реакция. Образование глюкозо-6-фосфата в клетке

– это своеобразная «ловушка» для глюкозы, так как мембрана клетки непроницаема для фосфорилированной глюкозы: