Структура и функции биологических мембран

(т.е. меньшей зависимостью от бислоя).

Вторая группа мембранных белков — интегральные, которые связаны с мембраной за счет более прочных гидрофобных взаимодействий.

Интегральные белки можно извлечь из мембраны только при разрушении липидного бислоя детергентами или органическими растворителями.

Интегральные белки могут глубоко проникать в липидный бислой или даже пронизывать его.

Прошивающие мембрану белки имеют конформацию α-спирали во внутренней части мембраны. В этой части белка преобладают гидрофобные аминокислотные остатки. Поры или каналы в мембранах образуются β-

структурами белков. Антипараллельные β-структуры связаны водородными связями и извиваясь формируют полый цилиндр, который выполняет функции поры. Важно, что остатки гидрофобных аминокислот взаимодействуют с гидрофобными группами внутримембранного окружения канала, а внутренняя поверхность канала образуется радикалами гидрофильных аминокислот.

Трансмембранные белки различаются числом полипептидных участков,

пересекающих бислой, и могут содержать один, как, например, в случае гликофорина или несколько таких участков, что характерно для ATФаз

По биологической функции мембранные белки можно разделить на две группы: структурные и динамические белки.

Структурные белки поддерживают структуру всей мембраны. Это, как правило, периферические белки, выступающие в роли «молекулярного бандажа». Динамические белки непосредственно участвуют в процессах,

происходящих на мембране. Выделяют три класса таких белков:

1) транспортные – участвующие в трансмембранном переносе веществ;

2)каталитические – это ферменты, интегрированные в мембрану и катализирующие происходящие там реакции;

3)рецепторные – это мембранные рецепторы, специфически связывающие такие соединения, как гормоны, нейромедиаторы, токсины, на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения метаболических процессов в мембране или внутри клетки.

6. Механизмы переноса веществ через мембраны

Выделяют несколько видов мембранного транспорта: активный,

пассивный и везикулярный (цитоз).

6.1 Пассивный транспорт - перенос молекул и ионов через мембрану,

который осуществляется в направлении меньшей их концентрации. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Он стремится выровнять концентрации частиц по разные стороны от мембраны. Если бы в клетках существовал только пассивный транспорт, то значения физической величины внутри и вне клетки сравнялись бы, но этого не происходит.

Различают несколько типов пассивного транспорта. В его основе лежит диффузия и осмос.

ляется движением молекулярных частиц по направлению концентрационного градиента. Скорость диффузии веществ через мембрану зависит главным образом от размера молекул и их относительной растворимости в жирах. Легче всего проходят простой диффузией через липидную мембрану малые незаряженные полярные и неполярные молекулы, такие как О2, СО2, этанол,

стероиды, тиреоидные гормоны, а также жирные кислоты. Однако простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами.

Для всех заряженных молекул, независимо от размера, липидная мембрана непроницаема. Транспорт таких молекул возможен благодаря наличию в мембранах либо белков, формирующих в липидном слое каналы

(поры), заполненные водой, через которые могут проходить вещества определённого размера простой диффузией, либо специфических белков-

переносчиков (облегченная диффузия).

Транспорт через каналы (поры). Каналы в мембране формируются интегральными белками, которые «прерывают» липидный бислой, образуя пору, заполненную водой. Стенки канала «выстилаются» радикалами аминокислот этих белков.

Если каналы различают вещества только по размеру и пропускают все молекулы меньше определённой величины, по градиенту концентрации, т.е.

служат фильтрами, то их называют «неселективные каналы», или «поры».

Селективные каналы, как правило, участвуют в переносе определённых ионов.

Ионная селективность (избирательность) каналов определяется их диаметром и строением внутренней поверхности канала. Например, катионселективные каналы пропускают только катионы, так как содержат много отрицательно заряженных аминокислотных остатков. Открытие или закрытие селективных каналов регулируется либо изменением концентрации специфических регуляторов, таких как медиаторы, гормоны, циклические нуклеотиды, NО, G-

белки, либо изменением трансмембранного электрохимического потенциала.

Воздействие регуляторного фактора вызывает конформационные изменения каналообразующих белков, канал открывается и ионы проходят по градиенту концентрации. Примером могут служить Na +и К+-ионоселективные каналы

Облегченная диффузия - перенос ионов специальными молекулами-

переносчиками (транслоказами) за счет диффузии переносчика вместе с веществом.

Для объяснения механизма облегченной диффузии используют модель

«пинг-понг». В этой модели, переносчик существует в 2-х конформационных состояниях. В состоянии «понг» белок открыт на стороне высокой концентрации переносимого вещества и связывает это вещество. Затем происходит изменение конформации («пинг») и белок со связанным веществом открывается на сторону

с низкой концентрацией переносимого вещества.

Транспортные белки имеют ряд свойств: обладают высокой специфичностью и имеют участки связывания для транспортируемой молекулы; насыщаемы при высокой концентрации переносимого вещества;

ингибируются конкурентными и неконкурентными ингибиторами. Существуют транслоказы, переносящие только одно растворимое в воде вещество с одной стороны мембраны на другую.

Облегченная диффузия обычно характерна для водорастворимых веществ: углеводов, аминокислот, метаболически важных органических кислот, некоторых ионов.

Путем облегченной диффузии осуществляется также транспорт стероидных гормонов, ряда жирорастворимых витаминов и других молекул этого класса. Направленные потоки веществ в клетку путем простой и облегченной диффузии никогда не прекращаются, поскольку вещества,

поступившие в клетку, вовлекаются в метаболические превращения, а их убыль постоянно восполняется путем трансмембранного переноса по градиенту концентрации.

6.2 Активный транспорт

Вещества переносятся через мембрану против концентрационного,

электрического и других видов градиентов, происходит с затратой энергии.

Осуществляется всегда с помощью белков-переносчиков. При нарушении снабжения АТФ активный транспорт останавливается. Активный транспорт обеспечивает механизм селективной проницаемости клеточных мембран.

Различают первичный активный транспорт и вторичный активный

транспорт.

Основные типы первичного активного транспорта:

1)Натрий-калиевый насос – (Na+, K+-АТФ-аза) переносит ионы натрия из клетки, а калия – в клетку.

2)Кальциевый насос – Ca2+-АТФ-аза, который транспортирует Са2+ из клетки или цитозоля в саркоплазматический ретикулум.

3)Н+-АТФ-аза – протонный насос, функционирующий в митохондриаль-

ной мембране.

При вторичном активном транспорте используют градиент ионов (Н+, К+,

Na+, и др.), созданный на мембране за счет работы системы первичного активного транспорта.

7. Механизм действия Na+/K+–АТФ-азы

Примером первичного активного транспорта является транспорт К+ и

Nа+при участии Nа+,К+-АТФ-азы.

Клетка содержит низкую концентрацию Na+ (в 10 раз ниже) и высокую концентрацию К+ (в 30 раз выше), чем в окружающей среде. Поэтому считают,

что Na+ это внеклеточный катион, а К+ - внутриклеточный катион. Nа+,К+-АТФ-

азы обеспечивают выведение 3 ионов Na+ из клетки в обмен на введение в

клетку двух ионов К+ против градиента концентрации с затратой 1 молекулы АТФ.

Строение Nа+, К+-АТФ-азы. Это тетрамер Na+,К+-АТФ-аза состоит из субъединиц α и β; α - каталитическая большая субъединица, а β - малая субъединица (гликопротеин). Активная форма транслоказы - тетрамер (αβ)2. Αльфасубъединица пронизывает мембрану насквозь и содержит на внутренней стороне участки связывания АТФ и Nа+, а на внешней стороне - для К+ и сердечных гликозидов.

определенные белки; присоединившийся белок может изменить функциональное состояние клетки.

Функции углеводов мембран:

1)определяют межклеточное взаимодействие;

2)участвуют в системе иммунитета (антигенные детерминанты групп крови);

3)входят в состав рецепторов.