Нервная система. Часть 2. Презентация к лекции РостГМУ

МОЗЖЕЧОК

ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ МОЗЖЕЧКА:

1.МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (поверхностный):

корзинчатые нейроны;

звездчатые нейроны:

•короткоаксонные;

•длинноаксонные

глиоциты*;

кровеносные сосуды

2.ГАНГЛИОНАРНЫЙ СЛОЙ (средний):

грушевидные нейроны = клетки Пуркинье;

глиоциты*;

кровеносные сосуды

3.ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ:

клетки-зерна;

клетки Гольджи:

•звездчатые короткоаксонные;

•звездчатые длинноаксонные;

•горизонтальные

глиоциты*;

кровеносные сосуды

N.B.! Нейроглия в мозжечке представлена:

протоплазматическими и волокнистыми астроцитами;

олигодендроцитами (глиальные клетки с тёмными ядрами);

глиальными макрофагами.

КОРА МОЗЖЕЧКА

2.ГАНГЛИОНАРНЫЙ СЛОЙ состоит из тел КЛЕТОК ПУРКИНЬЕ, расположенных строго в 1 ряд

иоплетенных т.н. «корзинками»:

клетки Пуркинье – крупные (размер перикариона – до 60×35 мкм) нейроны тормозного типа;

с возрастом их количество снижается (на 20-40 % к 70-90 гг. по сравнению с их числом у 40- 50-летних) – это одна из ключевых причин нарушения функции мозжечка;

от основания тела клетки отходит аксон, пронизывающий зернистый слой и направляющийся

к ядрам мозжечка и к вестибулярным ядрам – по нему импульс отводится из мозжечка

(т.о. клетка Пуркинье – отводящее звено модуля);

от вершины клетки в молекулярный слой отходят 2-3 интенсивно ветвящихся дендрита, на которых в виде шипиков расположены многочисленные синапсы нейронов молекулярного и зернистого слоев;

«корзинки», оплетающие перикарионы клеток Пуркинье - это множественные окончания аксонов других нейронов; в их формировании принимают участие:

•аксоны корзинчатых клеток;

•аксоны длинноаксонных звездчатых клеток;

•лазящие волокна (см. далее).

на каждой клетке Пуркинье находится ≈ 40.000 синапсов.

КОРА МОЗЖЕЧКА

3.ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ содержит 2 типа нейронов:

КЛЕТКИ-ЗЕРНА – мелкие и наиболее многочисленные клетки коры мозжечка (1010-1011):

имеют по 3 – 6 коротких дендритов, ветвящихся наподобие птичьей лапки;

аксон направляется в молекулярный слой, где Т-образно делится на 2 ветви, идущие параллельно длине извилины и образующие многочисленные возбуждающие синапсы с дендритами клеток Пуркинье (до 200 – 500 клеток), а также с дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов молекулярного слоя;

к дендритам клеток-зерен подходят афферентные моховидные нервные волокна (см. далее), образующие синапсы в виде клубочков мозжечка.

КЛЕТКИ ГОЛЬДЖИ (большие звездчатые нейроны) – нейроны тормозного типа,

подавляющие возбуждение клеток Пуркинье; подразделяются на 3 типа:

1)Звездчатые короткоаксонные,

дендриты которых идут в молекулярный слой, где образуют синапсы с аксонами клеток-зерен;

аксоны образуют синапсы с дендритами клеток-зерен;

эти клетки могут блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

2)Звездчатые длинноаксонные,

обеспечивающие взаимосвязь между различными зонами коры мозжечка;

их дендриты образуют синапсы с клетками зернистого слоя;

аксоны идут в белое вещество, а затем возвращаются в кору.

3)Горизонтальные,

дендриты которых заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях, а аксоны идут в белое вещество, отдавая коллатерали в зернистый слой.

КОРА МОЗЖЕЧКА

МИЕЛОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ МОЗЖЕЧКА:

1.НАРУЖНОЕ ТАНГЕНЦИАЛЬНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

отростки нейронов молекулярного слоя;

разветвления верхушечных дендритов клеток Пуркинье и аксонов клеток-зерен.

2.СУПРАГАНГЛИОНАРНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

3.ИНТРАГАНГЛИОНАРНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

боковые дендриты и коллатерали аксонов клеток Пуркинье

4.РАДИАЛЬНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ

аксоны клеток Пуркинье

АФФЕРЕНТНЫЕ ВОЛОКНА КОРЫ МОЗЖЕЧКА (приносящее звено модуля):

1.МОХОВИДНЫЕ ВОЛОКНА (1 волокно образует синапсы ≈ с 10 клетками-зернами):

идут в составе оливо и мосто-мозжечкового путей;

разветвляясь, образуют синапсы с дендритами клеток-зерен;

вместе с аксонами клеток Гольджи формируют клубочки, снаружи частично окруженные отростками астроцитов.

2.ЛАЗЯЩИЕ (ЛИАНОВИДНЫЕ) ВОЛОКНА (количество волокон ≈ количеству клеток Пуркинье):

идут в составе спино- и вестибуло-мозжечкового путей;

проходят через зернистый слой и образуют синапсы с телами и дендритами клеток Пуркинье.

3.АДРЕНЕРГИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА:

идут от голубого пятна в среднем мозге;

регулируют возбудимость нейронов мозжечка.

КОРА МОЗЖЕЧКА

КОРА МОЗЖЕЧКА

Клетки Пуркинье – тормозные нейроны, подавляющие функцию нейронов ядер мозжечка и вестибулярных ядер (опосредованно через таламус связанных с моторными системами) → регуляция двигательных актов, которые становятся более целенаправленными, плавными и точными.

В свою очередь, клетки Пуркинье возбуждаются моховидными (а) и лазящими (б) волокнами:

«возбуждающая» нейронная цепь а): моховидное волокно – клетка-зерно – ее аксон –

контакт с дендритами клеток Пуркинье в молекулярном слое — тело клетки Пуркинье – ядра мозжечка (торможение нейронов ядер);

«возбуждающая» нейронная цепь б): лазящее волокно – дендрит или тело клетки Пуркинье – ее аксон – ядра мозжечка (торможение).

Кроме возбуждающих, в мозжечке есть и тормозные пути (осуществляются при участии тормозных звездчатых и корзинчатых клеток молекулярного слоя):

«тормозная» нейронная цепь: моховидное волокно — клетка-зерно — ее аксон — контакт

аксона клетки-зерна в молекулярном слое с дендритами звездчатых и корзинчатых клеток и их возбуждение — синапсы аксонов звездчатых и корзинчатых клеток с дендритами или телами клеток Пуркинье и торможение их.

В результате торможения клеток Пуркинье ядра мозжечка растормаживаются, изменяя, в свою очередь, активность нисходящих двигательных путей. Медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспартат, тормозных – ГАМК. В мозжечке имеются также многочисленные пептидергические нейроны.

КОРА МОЗЖЕЧКА

Таким образом, МОДУЛЬ КОРЫ МОЗЖЕЧКА состоит из следующих звеньев:

1.ПРИНОСЯЩЕЕ ЗВЕНО (приносит импульс от спинного мозга)  спинно-мозжечковые проводящие пути

2.ВОСПРИНИМАЮЩЕЕ ЗВЕНО (воспринимает импульс и направляет его в

молекулярный слой)

 клетки-зерна и их аксоны

3.ИНТЕГРИРУЮЩЕЕ ЗВЕНО (распространяет импульс по площади молекулярного

слоя)

малые звездчатые нейроны;

тангенциальное сплетение

4.ОТВОДЯЩЕЕ ЗВЕНО (отводит импульс от коры)

грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) и их аксоны

5.ТОРМОЗНОЕ ЗВЕНО (блокирует распространение импульса)

корзинчатые нейроны;

клетки Гольджи