Выделительная и половая системы (методичка РНИМУ)

У плодов женского пола в отсутствии продуктов гена SRY индифферентная гонада развивается в яичник. Эпителиальные тяжи половой железы, заселяются первичными половыми клетками и распадаются на фрагменты, образующие фолликулы, которые на 8-й неделе эмбриогенеза располагаются преимущественно на периферии железы. В отсутствии тестостерона мезонефральные протоки дегенерируют, а отсутствие антимюллеровского гормона приводит к дальнейшему развитию парамезонефральных протоков, которые, дифференцируясь, образуют маточные трубы, матку и влагалище (рис. 30).

fЗадания

1.Ответьте на вопросы:

•Как и из каких источников происходит развитие структур мужской и женской половых систем?

2.Решите ситуационные задачи:

•На стадии спермиогенеза у человека нарушено формирование акросом. Опишите этот органоид и его функции. Для осуществления какого процесса необходимы акросомы? Какая функция сперматозоидов при этом нарушена?

•С помощью меченых антител к тестостерону можно выявить некоторые клетки семенников. Назовите клетки, их локализацию и функции в мужской половой системе. Какие клетки могут вырабатывать тестостерон?

•При анализе посттравматических изменений яичка установлено опустошение канальцев сети средостения яичка. В какой структуре яичка произошли изменения из-за травмы? Какой процесс оказался нарушен?

•В препарате семенника обнаружены крупные клетки, содержащие большое количество липидных включений и митохондрий с тубуловезикулярными кристами. Как называются эти клетки? В какой части семенника они расположены? Какова их функция? Какой гормон гипофиза регулирует деятельность этих клеток?

50

ТЕМА 3. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. ЭМБРИОЛОГИЯ

Цель занятия:

1.Изучить план строения и морфофункциональные характеристики органов женского полового тракта.

2.Изучить циклические изменения в органах женской половой системы в репродуктивном периоде — овариально-менструальный цикл.

3.Изучить функциональную морфологию молочной железы в периоды её различной активности.

4.Изучить начальный период развития человека.

5.Изучить микроскопическое строение плаценты в разные сроки беременности.

6.Изучить морфофункциональные особенности провизорных органов

Задание 1. Органы женского полового тракта

Органы полового тракта (маточные трубы, матка, влагалище) — обеспечивают необходимые условия для процесса оплодотворения, развития эмбриона и плода, его рождения. Их стенка состоит из трех оболочек — слизистой, мышечной и серозной (местами адвентициальной).

Маточные трубы (фаллопиевы трубы, яйцеводы) — парные органы, в кото-

рых выделяют 4 отдела: воронку с фимбриями (дистальный), ампулу (составляет около двух третей трубы), перешеек, интрамуральную часть (в стенке матки) (рис. 18).

После овуляции овоцит II порядка попадает в маточную трубу, передвигается с током жидкости, и в ампулярной части трубы происходит оплодотворение. Развивающийся из зиготы в процессе дробления эмбрион перемещается в полость матки.

Слизистая оболочка маточных труб образует многочисленные крупные разветвленные продольные складки в воронке и ампуле, где они почти целиком заполняют просвет органа, в перешейке высота и разветвленность складок уменьшается, а в интрамуральном отделе слизистая формирует короткие гре-

гребешки слизистой оболочки

складки слизистой оболочки

слои мышечной оболочки

Рис. 31. Строение отделов маточной трубы [12]

51

бешки (рис. 31). Слизистая оболочка включает однослойный призматический эпителий, который состоит из клеток двух дифферонов — реснитчатых и железистых. Реснитчатые клетки способствуют перемещениям овоцита и зародыша.

Вапикальной части железистых клеток накапливаются секреторные гранулы и образуются микроворсинки.

Секрет железистых клеток содержит гликозаминогликаны, трансферрин, альбумин, липопротеиды, простагландины и другие вещества и участвует в дистантных взаимодействиях половых клеток, процессе капацитации — активации сперматозоидов, обеспечении сперматозоидов энергией, участвует в разрушении лучистого венца овоцита, обеспечивает трофику овоцита и зародыша, подавляет реакцию иммунной системы материнского организма против развивающегося эмбриона, облегчает перемещение эмбриона.

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Она тонкая, содержит фибробласты, фиброциты, лимфоциты, макрофаги. В бахромках маточной трубы в собственной пластинке слизистой имеются крупные вены, переполняющиеся кровью перед овуляцией, что увеличивает ее тургор и способствует плотному охвату яичника воронкой.

Мышечная оболочка состоит из гладкой мышечной ткани, образующей внутренний циркулярный или спиральный слой и наружный продольный. Она утолщается от ампулы к интрамуральному сегменту (рис. 31). Сокращения мышечной оболочки способствуют перемещению сперматозоидов и зародыша. Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой. В ампулярном отделе в ней выявляются отдельные пучки гладкомышечных клеток, сокращение которых изменяет положение трубы по отношению к поверхности яичника.

Матка — представляет собой полый орган с толстой мышечной стенкой.

Вматке происходит развитие плода, она участвует в образовании плаценты и в процессе родов. В ее расширенную верхнюю часть (тело) открываются маточные трубы, суженная нижняя часть (шейка матки) выступает во влагалище.

Стенка матки образована тремя оболочками: слизистой (эндометрий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрий) (рис. 32).

Эндометрий содержит эпителиальную пластинку, которая представлена однослойным призматическим эпителием, и собственную пластинку слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Среди эпителиальных клеток выделяют реснитчатые и железистые. Последние преобладают, они вырабатывают слабощелочной слизистый секрет. В собственной пластинке слизистой расположены простые неразветвленные трубчатые железы.

Вэндометрии выделяют 2 слоя:

1. Функциональный слой — поверхностный, обращен в полость матки, содержит эпителий, большую часть собственной пластинки слизистой и маточные железы (кроме донных отделов). Функциональный слой циклически значительно изменяется под действием овариальных гормонов, к которым он очень чувствителен. В этом слое происходит имплантация и развитие зародыша и плода, он участвует в образовании плаценты. Функциональный слой кровоснабжается за счет спиральных артерий.

52

просвет матки

эпителий

железы

слизистая

собственная оболочка

пластинка (эндометрий)

серозная оболочка (периметрий)

Рис. 32. Строение матки (поперечный срез стенки) [6]

2. Базальный слой — узкий, прилежит к миометрию. Содержит рыхлую волокнистую соединительную ткань, донышки маточных желез с камбиальными клетками. Слой мало чувствителен к гормонам, имеет стабильное строение. За счет базального слоя осуществляется регенерация функционального слоя и восстановление эндометрия. Получает питание из прямых артерий и содержит проксимальные отделы спиральных артерий.

Миометрий — самая толстая оболочка стенки матки — включает три нерезко разграниченных мышечных слоя:

•подслизистый — внутренний, с косым расположением пучков гладких мышечных клеток;

•сосудистый — средний, наиболее широкий, с циркулярным или спиральным ходом пучков гладких мышечных клеток, содержащий крупные сосуды;

•надсосудистый — наружный, с косым или продольным расположением пучков гладких мышечных клеток.

Между пучками гладких миоцитов располагаются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Структура и функция миометрия зависят от женских

53

половых гормонов. В ходе беременности под влиянием прогестерона гладкомышечные клетки миометрия сильно гипертрофируются, тонус их снижается.

Впроцессе родов сокращение гладкомышечных клеток миометрия стимулируется окситоцином.

Периметрий — серозная оболочка, покрывает большую часть матки. В тех участках, где он отсутствует, имеется адвентициальная оболочка — параметрий.

Строение маточной трубы рассмотрите на препарате № 155 (окраска гема- токсилин-эозин).

При малом увеличении определите чётко выраженную продольную складчатость слизистой оболочки маточной трубы, благодаря чему на поперечном срезе яйцевод имеет вид своеобразного лабиринта. По степени складчатости слизистой оболочки определите уровень среза маточной трубы. Стенка яйцевода состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. При большом увеличении рассмотрите структуру оболочек яйцевода. В состав слизистой оболочки входит однослойный призматический эпителий (представлен двумя видами клеток: реснитчатыми и железистыми) и собственная пластинка слизистой, которая образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Подслизистой оболочки нет. Мышечная оболочка образована двумя слоями гладких мышечных клеток: внутренним циркулярным и наружным продольным. Снаружи яйцевод покрыт серозной оболочкой, отсутствующей лишь в участке прикрепления широкой связки матки.

Строение матки представлено на препарате № 154 (окраска гематоксилином и эозином).

При малом увеличении необходимо определить, что стенка матки состоит из трех оболочек — слизистой оболочки (эндометрия), мышечной оболочки (миометрия), наружной серозной оболочки (периметрия). При большом увеличении рассмотрите структуру каждого слоя матки. Слизистая оболочка покрыта однослойным призматическим эпителием, который включает два вида клеток: реснитчатые и железистые. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, которая представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей коллагеновые и ретикулярные волокна, и характеризуется богатством клеточных элементов. Через всю толщу функционального слоя эндометрия проходят многочисленные маточные железы (простые трубчатые), выстланные железистым эпителием. По размеру желёз, их наполнению секретом можно судить о фазе менструального цикла. Эндометрий обильно снабжен кровеносными сосудами (васкуляризирован): многочисленные кровеносные сосуды расположены в собственной пластинке слизистой оболочки, образуя густые сети под покровным эпителием и вокруг желёз. Подслизистая оболочка в матке отсутствует. Миометрий состоит из пучков гладких мышечных клеток и соединительнотканных прослоек, содержащих крупные кровеносные сосуды и нервы.

Вмиометрии различают три нерезко разграниченных слоя: внутренний (косопродольный), средний (циркульный) и наружный (продольный). В среднем слое располагаются крупные сосуды. Серозная оболочка (периметрий), имеет обычное строение.

54

fЗадания

1.Рассмотрите препарат № 154 «Матка (поперечный срез)». Зарисуйте препарат

исделайте обозначения — задание № 85 в рабочей тетради.

2.Рассмотрите препарат № 155 «Маточная труба».

3.Ответьте на вопросы:

•Каков план строения стенки органов полового тракта женщины?

•Чем отличаются различные отделы маточной трубы?

Задание 2. Овариально-менструальный цикл

Менструальный цикл — закономерные изменения строения и функционирования матки и маточных труб, зависящие от циклически выделяющихся гормонов яичников. Наибольшие преобразования происходят в функциональном слое эндометрия матки. Изменения органов полового тракта тесно взаимосвязаны с морфофункциональными преобразованиями яичника — овариальный цикл. И в целом циклические перестроения органов женской половой системы (желез

иполового тракта) описываются как овариально-менструальный цикл.

Вовариально-менструальном цикле выделяют 3 фазы (периода) — менструальная, постменструальная (пролиферативная, эстрогеновая), предменструальная (секреторная, прогестероновая) (рис. 33).

Менструальная фаза (1–4 дни цикла) — в первые два дня характеризуется дексвамацией (удалением) разрушенного (некротизированного) функционального слоя эндометрия, образовавшегося в предыдущем цикле, вместе с небольшим количеством крови. В эндометрии сохраняется только базальный слой. Поверхность эндометрия, не покрытая эпителием, в последующие два дня подвергается эпителизации вследствие миграции эпителиальных клеток из донышек желез (растущая популяция) на поверхность стромы. Гормоны яичника практически не образуются.

Постменструальная фаза (5–14 дни цикла) — под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза в яичнике от 5 до 30 фолликулов достигают стадии вторичного фолликула и начинают секретировать эстрогены. В матке под их влиянием происходит восстановление функционального слоя эндометрия, образуются сначала узкие, функционально неактивные маточные железы, которые к концу фазы приобретают извитой вид. Отмечается активное митотическое деление клеток желез и стромы эндометрия. Происходит формирование и рост спиральных артерий. Увеличенное выделение эстрогенов по принципу обратной связи тормозит выделение фолликулостимулирующего гормона и его уровень снижается. Резко повышается уровень лютеинизирующего гормона, в результате действия которого в овоците I порядка, достигшем максимальной зрелости, завершается первое и начинается второе деление мейоза и происходит овуляция (в среднем на 14-сутки цикла). Совершается выход овоцита II, окруженного блестящей оболочкой и лучистым венцом, в брюшную полость. В этом периоде наблюдается увеличение высоты ресничных клеток маточных труб и их относительного содержания.

55

Рис. 33. Овариально-менструальный цикл

Предменструальная фаза (15–28 дни цикла) — на месте овулировавшего фолликула формируется желтое тело, продуцирующее прогестерон. Он подавляет секрецию фолликулостимулирующего гормона и рост новых фолликулов в яичнике. Под его влиянием в функциональном слое эндометрия матки наблюдаются дальнейшие изменения стромальных элементов и сосудов, активная секреция маточных желез. Толщина эндометрия увеличивается по сравнению с предыдущим постменструальным периодом, что обусловливается гиперемией и накоплением отечной жидкости в собственной пластинке слизистой. В середине фазы секреции эндометрий достигает максимального развития, его состояние оптимально для имплантации эмбриона. Железы имеют извитой вид, их просвет часто мешковидно растянут и заполнен секретом, содержащим гликоген и гликозаминогликаны. Часть камбиальных клеток стромы дифференцируются в децидуальные клетки,

вних откладываются глыбки гликогена и капельки липидов, они увеличиваются

вразмерах, и формируют островки крупных полигональных клеток. Вследствие интенсивного роста спиральные артерии становятся штопорообразными — в этот период наблюдается усиление активности секреторных клеток маточных труб.

56

хорионический гонадотропин

эмбрион

функциональный слой

Рис. 34. Процессы в органах женской половой системы при наступлении беременности

Таблица 1. Процессы в органах женской половой системы при наступлении беременности

Выработка и выделение секрета маточными железами начинается с 19-го дня цикла и усиливается к 20–22-му. Если произошло оплодотворение, то этот срок соответствует 6–7-му дням эмбрионального развития, когда и начинается имплантация зародыша (рис. 34, табл.1). Под влиянием выделяемого клетками трофобласта зародыша хорионического гонадотропина начиная с 6–7 суток после оплодотворения менструальное желтое тело продолжает свой рост и превращается в желтое тело беременности.

В отсутствии беременности хорионического гонадотропина нет и после 22-х суток менструального цикла начинается обратное развитие желтого тела. Уровень прогестерона снижается, что приводит к прекращению секреции желез

57

матки, ухудшению трофики функционального слоя эндометрия, и дегенеративным изменениям в нем. Дальнейшее понижение уровня прогестерона вызывает спазм спиральных артерий, прекращение кровоснабжения функционального слоя и его гибель. Начинается менструальная фаза нового цикла — некротизированный и пропитанный кровью функциональный слой эндометрия отторгается, чему способствуют периодические сокращения матки. Падение уровня прогестерона приводит к активации секреции фолликулостимулирующего гормона и в яичнике очередные фолликулы вступают в фазу роста.

fЗадания

1.Зарисуйте основные события овариально-менструального цикла — задание

№87 в рабочей тетради.

2.Определите фазу менструального цикла на зарисованном препарате № 154 «Матка» — задание № 85 в рабочей тетради.

3.Ответьте на вопросы:

•Какие клетки каких органов женской половой системы имеют рецепторы к фолликулостимулирующему и лютеинизирующему гормонам?

•Как эстроген влияет на состояние слизистой оболочки органов полового тракта женщины?

•В чем заключается действие прогестерона на органы полового тракта женщины?

Задание 3. Молочная железа

Молочная железа взрослой женщины состоит из 15–20 отдельных сложных разветвлённых альвеолярных желёзок, каждая из которых открывается собственным выводным протоком на вершине соска (рис. 35). Каждая такая желёзка составляет долю молочной железы. Доли железы разграничены тяжами плотной волокнистой соединительной ткани, радиально расходящимися от соска. Паренхима доли делится на дольки. Дольки содержат концевые отделы — молочные альвеолы и начальные сегменты выводных протоков: млечные ходы и внутридольковые млечные протоки. Внутридольковые протоки объединяются в более крупные междольковые. Общий проток каждой молочной желёзки в области ареолы соска расширяется, создаёт резервуар для накопления секрета — млечный синус. Протоки молочной железы выстланы сначала однослойным кубическим эпителием — млечные ходы, затем двухслойным — внутридольковые и далее — многослойным плоским неороговевающим. В стенке протоков, на всём протяжении, включая междольковые, обнаруживаются миоэпителиальные клетки.

Строма железы образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой тканью. Во время беременности жировая ткань замещается молочными альвеолами, а по окончании лактации — рыхлой волокнистой соединительной тканью.

В развитии молочной железы выделяют три этапа: эмбриональный, период полового созревания и состояние беременности (рис. 35).

58

Рис. 35. Строение молочной железы [13]

Вэмбриональном периоде закладываются крупные протоки, междольковые и небольшое количество ветвей внутридольковых протоков.

Впериод полового созревания система протоков значительно ветвится, строма дольки увеличивается в объёме за счёт рыхлой волокнистой соединительной ткани и жировой ткани.

До наступления беременности в функционально неактивной молочной железе нет концевых отделов, концы внутридольковых протоков закрыты скоплением малодифференцированных клеток — терминальными почками. Большая часть органа занята стромой. Развитие протоков железы стимулируется эстрогеном, прогестерон влияет на развитие почек альвеол.

При беременности под влиянием прогестерона в сочетании с пролактином и плацентарным лактогеном происходит структурно-функциональная перестройка железы. С третьего по пятый месяц беременности наблюдается резкое разрастание эпителиальной ткани с удлинением и ветвлением протоков. Внутридольковые протоки продолжаются в млечные ходы, на конце которых формируются молочные альвеолы. При этом происходит уменьшении объема жировой и волокнистой соединительной тканей.

Молочные альвеолы состоят из секреторных клеток — лактоцитов и миоэпителиальных клеток. При продукции молока лактоцитами жиры секретируются вместе с фрагментами их клеточной мембраны и цитоплазмы по апокриновому типу. Белки: казеин, α-лактальбумин, белок, подобный паратиреоидному гормону, — секретируются мерокриновым способом. Лактоза образуется в комплексе Гольджи и выводится вместе с белками. IgA, синтезируемый плазматическими клетками, транспортируется лактоцитами и выводится экзоцитозом в просвет молочной альвеолы.

59