Биология. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ №5

ТЕМА: ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМ. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ. ЭВОЛЮЦИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ: ГОРМОНЫ, ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Выделительная и половая системы в целом выполняют разные функции. Но в связи с единством эмбрионального развития (нефрогонотом – формируется в области ножки сомита в непосредственном контакте с целомом) и первичной функциональной связью со вторичной полостью тела (целом) – их рассматривают в едином комплексе. Выделительная система возникла у животных в связи с необходимостью поддержания постоянства внутренней среды путём выведения из организма продуктов диссимиляции. Структурно-функциональной единицей почек является нефрон. Благодаря замещению предпочки - первичной, а у высших позвоночных – вторичной почкой, благодаря увеличению количества нефронов от 2-12 (в предпочке) до 1000000 во вторичной почке, а также значительному увеличению уровня клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции даёт возможность животным расширять и изменять свою среду обитания и источники питания. У большинства многоклеточных животных, в том числе и у позвоночных, существует две системы регуляции функций, интегрирующие организм в целостную систему, — нервная и эндокринная. Нервная система осуществляет быстрое реагирование организма на изменения условий среды посредством рефлексов. Эндокринная система с помощью гормонов обеспечивает более медленные, но и более стойкие приспособительные реакции. В связи с тесным взаимодействием обеих регуляторных систем в их филогенезе проявляются тесные динамические координации, а в онтогенезе — эргонтические корреляции.

Вопросы для самоподготовки:

1. Эволюционные преобразования в строении нефрона у позвоночных животных. Строение:  предпочки (pronephros)  первичной туловищной почки (mesonephros)  вторичной тазовой почки (metanephros)

Органами выделения позвоночных являются почки - парные компактные органы, структурно-функциональная единица которых представлена нефроном. В наиболее примитивном виде это - воронка, открывающаяся в целом (вторичная полость тела) и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток - мочеточник. В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка - головная, или пронефрос; первичная почка - туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка - тазовая, или метанефрос.

Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на переднем конце тела, состоит из 2-12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные канальцы впадают в пронефрический канал, который соединен с клоакой. Предпочка имеет сегментарное строение. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки (рис. 14.35, а).

У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза число нефронов увеличивается за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой. Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие - утрачивают ее (рис. 14.35, б, в).

Выделительные канальцы удлиняются, и в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и других веществ, в связи с чем концентрация продуктов диссимиляции в моче повышается. Однако воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Первичная почка сохраняет признаки метамерного строения.

У пресмыкающихся и млекопитающих возникают вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов наиболее совершенного строения. У новорожденного ребенка в почке их насчитывается около 1 млн. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Генле (рис. 14.35, г).

Такое строение нефрона обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичными почками, велика, а само ее количество - мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л. Это позволяет животным, обладающим вторичными почками, быть более независимыми от водной среды и заселять засушливые области. У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются на месте их первоначальной закладки - в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамерного строения.

П очки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса. Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область. У пятинедельного зародыша можно обнаружить сосуществование предпочки, первичной, а также зачатков вторичной почки (рис. 14.36).