Курс лекций по биологии (Митрахович)

ни. Тело покрыто густой шерстью, долгое время ненамокаемой в воде. Пальцы лап соединены плавательной перепонкой, хвост уплощен. При помощи широкого клюва, покрытого изнутри роговыми пластинками, процеживает воду, как утка.

Ехидна — наземное роющее млекопитающее, вооруженное длинными сильными когтями. Тело покрыто жестким волосяным по- кровом и острыми иглами. Живет в ноpax, питается насекомыми, из- влекая их длинным, покрытым клейкой слюной языком.

К подклассу Настоящие звери, или Плацентарные, относятся отряды Сумчатые, Насекомоядные, Рукокрылые, Грызуны и др.

Отряд Сумчатые образует группу низших зверей. Характерно отсутствие или слабое развитие плаценты. Детеныши рождаются ма- ленькими (1,5—З см) и слаборазвитыми после короткого срока бере- менности. Длительное время они вынашиваются в кожистой сумке на брюхе, где прикрепляются к соску.

Распространены в Австралии и на прилегающих к ней островах. К ним принадлежат кенгуру, сумчатый медведь — коала, сумчатый волк, сумчатая белка и др.

В группу высших зверей входит подавляющее большинство со- временных млекопитающих, распространенных на всех континентах. У них развита плацента, и детеныши рождаются способными само- стоятельно сосать молоко. Температура тела высокая и относительно постоянная.

Отряд Насекомоядные объединяет наиболее примитивных пла- центарных зверей. Питаются насекомыми и личинками. Представите- ли — кроты, землеройки, ежи, выхухоль.

Отряд Рукокрылые — многочисленный отряд (около 1000 видов) летающих млекопитающих, распространенных везде, кроме Арктики и Антарктиды. Летают они благодаря наличию кожистых перепонок, натянутых между длинными пальцами передних конечностей, боками тела, задними конечностями и хвостом. Как и птицы, на грудине име- ют киль, к которому прикрепляются мощные грудные мышцы, приво- дящие крылья в движение. Ведут сумеречный или ночной образ жиз- ни, ориентируясь в воздушном пространстве с помощью звуковой ло- кации. В большинстве случаев приносят пользу, поедая вредных ноч- ных насекомых (летучие мыши). Некоторые из них сосут кровь жи- вотных (вампиры).

Отряд Грызуны — самый многочисленный отряд млекопитаю- щих (около 2000 видов). Распространены повсеместно.

К отряду принадлежат полевки, крысы, белки, суслики, сурки, бобры, хомяки, сони, тушканчики. Некоторые грызуны имеют промы- словое значение, например белка, ондатра, бобр, нутрия и др. Многие виды грызунов (мыши, полевки, крысы и др.) являются вредителями сельского хозяйства и переносчиками ряда опасных заболеваний чело- века и домашних животных (чума, туляремия, клещевой возвратный тиф, энцефалиты и др.).

Отряд Хищные включает 240 видов. Они играют важную роль в биоценозах и имеют большое практическое значение. Главные семей- ства: псовые (песцы, лисицы, волки, собаки); куньи (соболи, горно- стаи, хорьки, куницы, барсуки, выдры), кошачьи (лев, тигр, рысь, лео- пард, дикие и домашние кошки); медведи и др.

Многие виды служат объектами пушного промысла или разво- дятся на звероводческих фермах (американская норка, соболь, голубой песец, серебристо-черная лисица). Численность наиболее опасных хищников (волки) регулируется человеком.

Отряд Ластоногие включает 30 видов. Большую часть жизни они проводят в воде, а на сушу или лед выходят лишь для размноже- ния и линьки. Питаются в основном рыбой. Являются ценными объек- тами промысла и дают жир, кожу, мясо, пушнину. К отряду принад- лежат тюлени, морские котики, моржи.

Отряд Китообразные включает 80 видов. Исключительно вод- ные млекопитающие, имеющие рыбообразную форму тела с горизон- тально расположенным хвостовым плавником. Передние конечности превращены в ласты, задние отсутствуют. Не имеют шерстного покро- ва и ушных раковин. Подкожный слой жира мощный, достигает до 50 см. Удельный вес крупных китообразных близок к удельному весу во- ды. Зубатые киты (дельфины, кашалоты) имеют большое число зубов одинакового строения. Питаются рыбой. У беззубых усатых китов (синий кит) на месте зубов развит цедильный аппарат в виде роговых пластин (китовый ус), сидящих по бокам неба и свешивающихся в ро- товую полость. Отцеживают планктон, реже питаются рыбой. Ежесу- точно синий кит (масса 150 т, длина 33 м) поедает 4—5 т пищи.

Усатые киты — с давних времен важные объекты промысла, по- этому их запасы резко сократились из-за интенсивного истребления. Многие виды китообразных занесены в Красную книгу Международ-

ного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП) и в Крас- ную книгу СССР.

Отряд Парнокопытные включает 170 видов. К ним относятся

копытные млекопитающие с одинаково сильно развитыми третьим и четвертым пальцами. Первый палец отсутствует, второй и пятый раз- виты слабо или полностью отсутствуют. Различают нежвачных и жвачных парнокопытных. У нежвачных (свиньи, бегемоты) желудок простой, и пищу они не отрыгивают для повторного пережевывания. Жвачные парнокопытные (коровы, овцы, козы, олени, верблюды, ло- си, антилопы, жирафы и др.) имеют сложный желудок, состоящий из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. В рубец попадает масса грубых, не измельченных зубами растительных кормов, где они подвергаются брожению под влиянием бактерий и инфузорий. Из рубца пища переходит в сетку, откуда путем отрыгивания попадает в рот для повторного пережевывания. Смешанная со слюной полужид- кая масса проглатывается и попадает в книжку, а оттуда в сычуг (на- стоящий желудок), где обрабатывается кислым желудочным соком, который переваривает белковую часть корма.

Отряд Непарнокопытные включает 16 видов. К отряду принад- лежат лошади, носороги, ослы, зебры. На ногах сильно развит один (третий) палец. Степень редукции остальных имеет обратную связь со скоростью бега.

До настоящего времени сохранился только один современный вид дикой лошади — лошадь Пржевальского, которая обитает в не- больших количествах в горных пустынях Монголии.

Отряд Обезьяны, или Приматы, включает 190 видов. Головной мозг относительно больших размеров. Полушария переднего мозга очень большие, имеют многочисленные извилины. Глазницы направ- лены вперед. Пальцы ног имеют ногти. Сосков одна пара, располо- женных на груди. Живут в тропических и субтропических лесах, ведут как древесный, так и наземный образ жизни. Питаются растительной и животной пищей. Семейство человекообразных обезьян (орангутанг, шимпанзе, горилла) обитают в лесах экваториальной и тропической Африки и на о. Калимантан.

Итак, несмотря на сравнительно небольшое видовое разнообра- зие, млекопитающие играют исключительно большую роль в природ- ных биоценозах. Это определяется высоким уровнем их энергетиче- ских процессов, а также большой подвижностью. Млекопитающие -

основные составляющие цепей и сетей питания разнообразнейших биоценозов.

Чрезмерная эксплуатация многих видов промысловых млекопи- тающих, преобразование и загрязнение естественных биогеоценозов в ходе хозяйственной деятельности человека явились результатом рез- кого снижения численности многих видов. Угроза исчезновения с ли-

ка планеты нависла над многими десятками видов млекопитающих в нашей стране. Во второе издание Красной книги Беларуси, вышедшее в 1993 г., дополнительно включены 6 видов млекопитающих при об- щем количестве охраняемых видов, равном 14.

Лекция 20

ЧЕЛОВЕК. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

Homo sapiens - один из представителей млекопитающих, отно- сящихся к отряду приматов, к которым принадлежат также тупайи, долгопяты, лемуры, лори и обезьяны, в том числе человекообразные обезьяны (табл. 17).

Таблица 17

Отряд приматов

Низшие приматы или полуобезьяны (Prosimii) Тупайи, лемуры, лори, галаго, долгопяты

Высшие приматы, или обезьяны (Anthropoidea)

Обезьяны Нового Света, в том числе капуцины, мармозетки Обезьяны Старого Света, в том числе макаки, павианы Высшие узконосые обезьяны (Hominoidea)

Человекообразные обезьяны: гиббон, орангутан, горилла,

шимпанзе

Люди (Hominidae): Australopithecus (вымерший предчело-

век), Homo erectus, Н. neanderthalensis, H. Sapiens

Среди ныне живущих приматов представлены различные стадии эво- люции этой группы - от животных, сходных с примитивными млеко- питающими мелового периода, до крупных человекообразных обезьян и человека.

На ранних стадиях эволюции приматов какая-то полуобезьяна, напоминающая по виду мышь, перешла к жизни на деревьях. Ныне живущие родичи этой полуобезьяны - тупайи - также очень похожи на крыс или мышей. Наиболее продвинувшийся в эволюционном отно- шении представитель полуобезьян - индонезийский долгопят, оби- тающий на деревьях и ведущий ночной образ жизни; у долгопята ог- ромные глаза, полностью стереоскопическое зрение, и его пальцы снабжены не когтями, а ногтями. Кроме того, верхняя губа покрыта у него волосами, как у высших приматов, а лицо подвижное и вырази- тельное. У высших приматов средством общения служит мимика - это отражает переход к зрению как доминирующему чувству; у большин- ства же других млекопитающих для обмена информацией служит обо- няние.

Высшие приматы (обезьяны, в том числе человекообразные, и человек) обладают стереоскопическим цветовым зрением, округлым черепом и относительно большим хорошо развитым головным мозгом, благодаря которому они способны научаться сложным формам пове- дения. Несмотря на то что большинство обезьян при передвижении используют все четыре конечности, они могут подолгу сидеть выпря- мившись; кроме того, некоторые древесные обезьяны немало времени находятся в вертикальном положении, когда они перебрасывают тело с ветки на ветку, цепляясь за них передними конечностями, - способ передвижения, называемый брахиацией. Прямохождение сыграло ог- ромную роль в эволюции антропоидов, так как оно освободило перед- ние конечности, что позволило использовать их для манипуляций с пищей, ухода за детенышами и выполнения различных других функ- ций.

В настоящее время существует только четыре рода человекооб- разных обезьян: гиббон, орангутан, горилла и шимпанзе. Все они жи-

вут в Старом Свете и по своему строению и поведению занимают промежуточное положение между остальными обезьянами и гомини- дами (представителями семейства людей). Головной мозг у человеко- образных относительно крупнее, чем у других обезьян; кроме того, у них нет хвоста, поэтому сидеть, выпрямив спину, им удобнее. Челове- кообразные обезьяны, так же как и гоминиды, обладают широкой грудной клеткой, однако эти две группы различаются тем, что у обезь- ян передние конечности и позвоночник более приспособлены к бра- хиации, нижние конечности специализированы, а клыки и резцы

крупнее и мощнее, чем у гоминид. Гориллы и шимпанзе проводят много времени на земле; передвигаясь, они опираются на задние ко- нечности и на костяшки пальцев передних конечностей, что дает им возможность использовать сами пальцы для переноски таких предме- тов, как пища или камни.

Белки человека и белки шимпанзе сходны на 99%. Эти данные, а также сходство в строении тела и поведении, позволяют считать шим- панзе самыми близкими нашими родичами из всех ныне живущих ор- ганизмов. Биологи не считают, что человек произошел непосредст- венно от шимпанзе; по их мнению, оба вида произошли от какого-то общего обезьяноподобного предкового вида, жившего несколько мил- лионов лет назад, и их отделяют друг от друга, вероятно, несколько вымерших видов. Предковая линия, ведущая к гориллам, отделилась от линии гоминиды-шимпанзе несколько раньше; еще раньше возник- ла ветвь, приведшая к орангутанам.

Поскольку нашими ближайшими ныне живущими родичами яв- ляются африканские человекообразные обезьяны, поиски предпола- гаемого общего предка этих обезьян и человека велись главным обра- зом в Африке. В миоцене (25-13 млн. лет назад) многие лесистые об- ласти превратились в открытые степи. По-видимому, в этот период какие-то обезьяноподобные формы вышли из лесов; у одного возмож- ного предка гоминид из миоценовых отложений Африки и Азии обна- ружена тенденция к хождению на двух ногах.

По мнению антропологов, гоминиды дивергировали от челове- кообразных обезьян от 10 до 4 млн. лет назад, но у нас нет почти ни- каких ископаемых остатков по предкам гоминид, относящимся к это- му периоду. Первые несомненные остатки гоминид, возрастом от 4 до 3,5 млн. лет, найдены в Эфиопии и отнесены к роду Australopithecus. Почти полный скелет австралопитека, прозванного Люси, принадле- жит взрослой женщине, жившей примерно 3,5 млн. лет назад. При жизни она ходила на двух ногах, т.е. выпрямившись; рост ее достигал одного метра, хотя мужчины, относившиеся к тому же виду, были крупнее. Вопрос о том, вела ли Люси полностью наземный образ жиз- ни или проводила значительную часть времени на деревьях, вызывает разногласия. Зубы австралопитеков были очень сходны с зубами со- временного человека (небольшие резцы и клыки); однако большие массивные челюсти и головной мозг, который был незначительно крупнее, чем у ныне живущих человекообразных обезьян, приближа-

ют их к последним. По-видимому, эти гоминиды собирали падаль и охотились.

Homo erectus – вид, от которого, как полагают, произошел со- временный человек, появился примерно 1,5 млн. лет назад. Его челю- сти, зубы и надбровные дуги все еще оставались массивными, на объ- ем головного мозга у некоторых индивидуумов был почти таким же, как у современного человека. Некоторые кости H. erectus найдены в пещерах; это позволяет предполагать, что у него было более или ме- нее постоянное жилище.

Эта стадия эволюции гоминид коррелирует с заселением выход- цами из Африки других более холодных областей. Выдержать холод- ные зимы, не выработав сложных видов поведения или технических навыков, было бы невозможно. Очевидно, дочеловеческий головной мозг Homo erectus был способен находить социальные и технические решения (огонь, одежда, запасание пищи и совместное проживание в пещерах) проблем, связанных с необходимостью выжить в зимнюю стужу.

Неандертальца, головной мозг которого имел такие же размеры, как мозг современного человека, а череп все еще оставался тяжелым, иногда относят к виду Homo sapiens. Неандертальцы появились при- мерно 100 000 лет назад. Остатки вполне современного представителя H. sapiens впервые обнаружены в отложениях возрастом 40 000 лет.

Лекция 21

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ

Термин «экология» был предложен в 1866 г. немецким экологом Э. Геккелем для обозначения экологической науки, изучающей взаи- моотношения организмов с окружающей их средой обитания. Однако более четкое и краткое ее определение было дано английским биохи- миком Х. Кребсом, определившим основное содержание экологии как изучение «распространения и динамики численности организмов». Современному определению экологии больше соответствует ее пони- мание как науки о структуре и функциях живой природы.

Все разделы биологической науки изучают жизнь на молекуляр- ном, клеточном или организменном уровнях, так как индивидуум яв- ляется самой крупной единицей исследований (ге- ны>клетки>органы>организмы) (рис. 98). Однако имеются и более сложные формы организации живого. Группы сходных индивидуумов

одного вида объединяются в популяции, которые создают многовидо- вые сообщества – биоценозы. Биоценозы в свою очередь образуют биологические макросистемы более высокого ранга – биогеоценозы (экосистемы) и в целом биосферу нашей планеты. Следовательно, со- временная экология изучает жизнь, интегрированную в биологические системы более высокого ранга, чем организм. Этим экология отлича- ется от других областей биологии, которые она обогащает, но ни в ко-

ем случае не растворяется в них и не исчезает как самостоятельная наука.

Экология исследует три основных уровня организации живой материи: отдельные особи, популяции и сообщества. В зависимости от изучаемого уровня меняются и задачи экологии. Изучая особи, она исследует, как влияют на организмы абиотические и биотические фак- торы.

На уровне популяций экология решает вопросы, связанные со степенью обилия отдельных видов, с изменениями и колебаниями численности популяций. Но все же основными объектами исследова- ния экологии являются те процессы, которые влияют на распростра- нение и численность организмов, т.е. процессы воспроизводства осо- бей, их гибели и миграции.

Итак, предметом исследования экологии являются биологиче-

ские микросистемы: популяции, сообщества, экосистемы и их дина-

мика во времени и в пространстве. Из содержания и предмета иссле- дований вытекают и основные задачи экологии: изучение динамики популяций, биогеоценозов и их сукцессии во времени и пространстве.

Поэтому главная теоретическая и практическая задача экологии за- ключается в том, чтобы вскрыть закономерности этих процессов и научиться управлять ими в условиях все возрастающего влияния чело- века на окружающую среду.

На современном уровне развития общества экология преврати- лась в одну из ведущих биологических наук. Это в значительной сте- пени обусловлено тем, что решение проблем, связанных с рациональ- ным использованием природных ресурсов биосферы, возможно только с экологических позиций.

Экология как наука является теоретической основой охраны природы. Однако между понятиями «экология» и «охрана природы» ставить знак равенства нельзя, так как задачи экологии гораздо шире. Она изучает принципы и законы, определяющие временные и про-

странственные типы объединения организмов, потоки вещества и энергии через отдельные трофические уровни, закономерности функ- ционирования экосистем и биосферы в целом.

Основные экологические факторы среды

Все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, размножение, выживаемость и т.д., является сре- дой обитания. Элементы среды, влияющие на форму и функции орга- низмов, без которых они не могут существовать, называются экологи- ческими факторами. Оказывая на живые организмы или их сообщест- ва прямое или косвенное воздействие, факторы вызывают у них при- способительные реакции. В природе эти факторы действуют не изоли- рованно, а комплексно.

Жизнь организма любой популяции проходит под воздействием множества экологических факторов, среди которых выделяют абиоти- ческие, биотические и антропогенные.

К абиотическим факторам относятся элементы неживой при- роды: свет, температура, влажность, химизм среды и т.д.

Биотические факторы включают все живые организмы (пища, хищники, конкуренты и т.д.) и оказывают совершенно иной эффект, чем абиотические. Действуя на организмы других видов, в то же вре- мя они являются объектами влияния друг на друга. Таким образом, правильнее говорить о биотических взаимодействиях организмов раз- ных видов. По характеру воздействия и приспособительным реакциям организмов эти две категории факторов принципиально различаются.

Антропогенные факторы среды – это совокупность различных воздействий человека на окружающий его мир. По мере становления человеческого общества и возникновения специфических, присущих только ему закономерностей развития, природа обогатилась качест- венно новым явлением – антропогенными факторами. Человек, по мнению В.И. Вернадского, в наше время превратился в мощную гео- логическую силу, оказывающую преобразующее влияние на окру- жающую среду.

Характер воздействия фактора на организм и реакции на него во многом определяются его качественной спецификой и интенсивно- стью («дозировкой»). Ряд факторов, такие как температура, кислород, влажность и др., в той или иной дозе необходимы для нормальной

жизнедеятельности организма, а их избыток или недостаток тормозят развитие.

Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду,

дают ему возможность переносить определенный размах колебаний фактора без заметных нарушений его жизнедеятельности. Рассмотрим

принципиальную схему влияния фактора среды на жизнедеятельность организма (рис. 99). Количественное выражение фактора, обеспечи- вающее наиболее благоприятные условия для его жизни, называется оптимумом. Дозы фактора, уменьшающиеся или увеличивающиеся по отношению к оптимуму, но не нарушающие жизнедеятельность орга- низмов, определяются как зоны нормы. Обычно их две: одна связана с отклонением фактора от оптимума в сторону недостатка, другая – с его избытком. Дальнейшее изменение дозы фактора может привести к нарушению жизнедеятельности организма (приостановка роста, нару-

шение размножения и т.д.). Это зона пессимума или зона угнетения.

За пределами зон угнетения действие фактора таково, что даже полная

адаптация всех приспособительных систем неэффективна и наступает гибель организмов. Пределы выносливости организмов по отношению к одним факторам среды могут быть широкими, а к другим – узкими.

Из многих факторов, влияющих на тот или иной физиологиче- ский процесс и их результаты (рост, размножение, продуктивность, размер популяции), ограничивающим становится тот, который нахо- дится ниже или выше определенного уровня. Так, в середине ХIХ в., было установлено, что урожай зерна часто ограничивается не теми пи- тательными веществами, которые необходимы в больших количествах (вода, углекислота и т.д.), а теми, которые требуются в малых (напри- мер, бор), но в почве их немного. Такая дозировка фактора, по Одуму, получила название лимитирующей (ограничивающей). Следует иметь в виду, что лимитирующим может быть как минимум какого-либо фактора, так и его максимум. Лимитирующий эффект максимума чет- ко проявляется в сильно загрязненных водоемах с чрезвычайно высо- кой концентрацией биогенных элементов. В богатых органикой водах резко сокращается видовое разнообразие гидробионтов, но организ- мы, способные, переносить эти условия, достигают чрезвычайно вы- соких биомасс, которые не наблюдаются в естественных водоемах.

Температура окружающей среды является одним из важнейших и часто лимитирующих факторов жизни и развития водных и назем- ных организмов. Она ограничивает распространение животных и оп-