Занятие №4. Эволюция пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем хордовых животных

Занятие№4. Эволюция пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем хордовых животных.

№1. Назвать зародышевые листки, из которых развиваются пищеварительная и дыхательная системы.

Из зародышевых листков формируются ткани и органы.

Из эктодермыформируются:

• нервная система (головной и спинной мозг, нервы, различные клетки органов чувств);

• эпителиальные покровы тела (кожа, ногти, волосы, сальные и потовые железы);

• хрусталик глаза;

• эмаль зубов.

Из энтодермы формируются:

• пищеварительная система;

• дыхательная система;

• выделительная система;

• железы внутренней секреции.

Из мезодермы формируются:

• мышцы;

• скелет (кости и хрящи);

• почки;

• сердечно-сосудистая система;

• половая система (яичники и семенники).

№2. Охарактеризовать основные этапы эволюционного преобразования пищеварительной системы хордовых животных.

Начальный и конечный отделы пищеварительной системы хордовых имеют  эктодермальное происхождение, средний  ее отдел – энтодермальное

происхождение.

Назначение пищеварительной системы – механическая и химическая

обработка пищи, расщепление сложных органических веществ до мономеров

и всасывание их в кровь и лимфу.

Пищеварительная система ланцетника представлена трубкой,

которая  имеет  два  отдела  –  глотку  и  кишечник.  Ротовая  воронка  окружена

щупальцами,вглубинееенаходитсярот.Стенкаглоткипронизана

жаберными   щелями.   Кишечник   не   разделен   на   отделы,   заканчивается

анальным   отверстием.   Слепой   вырост   кишечника   выполняет   функцию печени. Питание пассивное: фильтруется вода, пищевые частицы оседают в

эндостиле (углубление на брюшной стороне глотки) и перевариваются.

Направления эволюции пищеварительной системы:

·дифференцировка пищеварительной трубки на отделы и

увеличение ее длины;

·появление ворсинок кишечника и увеличение его всасывательной

поверхности;

·развитие пищеварительных желез;

·появление и дифференцировка зубов.

В ротовой полости рыб имеются челюсти, на которых расположены

одинаковые  зубы   (гомодонтная  система),  примитивный   язык.  Слюнные

железы  отсутствуют.  За  ротовой  полостью  следуют  глотка,  пищевод,  слабо

развитый   желудок,  тонкий  и  толстый  кишечник,  который   заканчивается

анальным  отверстием.  Имеются  хорошо  развитая  печень,  желчный  пузырь,

поджелудочная железа.

У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки – ротоглоточная

полость. Зубная  система  гомодонтная. В ротоглоточной полости находится

мускулистый язык и слюнные железы (слюна не содержит пищеварительных

ферментов).  Выделяются  пищевод,  желудок,  тонкий  и  толстый  кишечник

(заканчивается клоакой). Хорошо развиты печень и поджелудочная железа. В

кишечнике появляются 2 новых отдела – двенадцатиперстная и прямая кишка.

Ротовая  полость  у  рептилий  отделена  от  глотки.  Зубная  система  у

большинствагомодонтная,унекоторыхрептилийдифференцированы

ядовитые   зубы.   На   границе   тонкого   и   толстого   кишечника   появляются

зачатки слепой кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Наибольшая   степень   дифференцировки   кишечника   происходит   у

млекопитающих.  Зубная  система  гетеродонтная.  Желудок  имеет  отделы  и

пищеварительные ферменты разных типов. Резко увеличена длина толстого

кишечника,   развиты   слепая   кишка   и   червеобразный   отросток.   Стенка

кишечника  имеет  складки,  а  слизистая  тонкой  кишки  –  многочисленные

ворсинки. Хорошо развиты все пищеварительные железы.

№3.Дать характ. эволюционных преобразований ротовой полости хордовых с учётом морфофункциональных особенностей её у представителей разных классов.

  у личинок асцидии рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка, то есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) — на противоположной стороне тела. У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне. Такое положение рта не может быть первичным и возникло уже после переворота. Удивительно, но в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. Хордовые рассматриваются не как перевернутые   кольчатые черви   и   членистоногие , но как перевернутые вторичноротые.

№4. Указать направление эволюции зубов и слюнных желез.Типы зубной системы.

Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб.

У рыб - наблюдается непрерывный переход от типичных чешуи к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены во много рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке.

У земноводных зубы также расположены не только на альвеолярной дуге, но и на других костях, например на сошнике.

У пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, причем, так же как у земноводных и рыб, дифференцировка их отсутствует.

У рыб, земноводных и пресмыкающихся зубная система- Гомодонтная - такая зубная система, в которой все зубы одинаковы, называют. Зубы, как и плакоидные чешуи, могут многократно выпадать, сменяясь новыми их поколениями. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом.

Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Они выполняют различные функции. Такую зубную систему называют гетеродонтной.Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается и достигает у высших приматов 32. Зубы располагаются только на альвеолярных дугах челюстей, в ячейках. Основание зуба образует корень.

Зубы уменьшены в размерах, особенно клыки. Моляры имеют четырехбугорчатое строение. Зубная дуга округлой формы. В онтогенезе сменяются только два их поколения: молочные и коренные. Это явление называют дифиодонтизмом.

№5.Охаракт.этапы эволюции жаберного аппарата , воздухоносных путей и лёгких хордовых животных в связи с условиями обитания.

У низших беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви) специальные органы дыхания отсутствуют, газообмен между такими организмами и окружающей средой осуществляется через всю поверхность тела, то есть диффузно. У эндопаразитов вышеперечисленных животных (это в первую очередь относится к червям) дыхание происходит с помощью анаэробного брожения, то есть гликолиза.

Впервые дыхательная система появляется у морских кольчатых червей - пескожила и нереиды, у которых на спинных ветвях параподий расположены примитивные жабры. Кроме того, у кольчатых червей газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу.

У млекопитающих и моллюсков строение органов дыхания зависит от условий их обитания: у водных форм - это жабры, способные использовать растворённый в воде кислород; у наземных - лёгкие и трахеи, приспособленные к использованию кислорода воздуха.

Так у ракообразных имеются жабры, которые расположены на ножках и ногочелюстях под боковыми складками головогрудного щита, где постоянно омываются водой.

Дыхательная система паукообразных представлена либо листовидными лёгкими, либо трахеями. Те и другие открывается наружу особыми отверстиями - стигмами на боковых частях члеников. В лёгочных мешках расположены многочисленные листовые складки, в которых проходят кровеносные капилляры. Лёгкие паукообразных гомологичны жабрам ракообразных. Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевой обмен.

У насекомых дыхание осуществляется с помощью трахей.

У многих членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела, наблюдается и диффузное дыхание.

У моллюсков в основном органами дыхания являются жабры за исключением наземных моллюсков, например, некоторых брюхоногих, которые утратили жабры, а их мантийная полость превратилась в легкое.

У многих беспозвоночных животных имеются приспособления, увеличивающие, дыхательную поверхность в виде местных специализированных органов дыхания.

Эволюция дыхательной системы у хордовых животных.

Дыхательная система всех хордовых животных и по происхождению, и топографически связана с кишечником, то есть с энтодермой.

У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки-глотки. У наземных хордовых жаберные щели закрываются во время эмбрионального развития, а затем исчезают. Функцию дыхания выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной трубки.

Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалось в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверхности путём образования жаберных лепестков.

Эволюция лёгких шла в направлении обособления дыхательных путей и увеличения дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвления внутриклеточных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми клетками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника, относящегося к низшим хордовым (подтип Бесчерепные). Передний отдел кишечника (стенка глотки) прободен жаберными щелями (до150 пар), которые открываются в артериальную (околожаберную) полость.

У круглоротых (подтип Позвоночные) органами дыхания являются также жаберные щели, но их уже меньше (5-15 пар). Они сообщаются с передним отделом кишечника и открываются наружу самостоятельными отверстьями.

Настоящие жабры появляются среди хордовых у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах и снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии, распадающиеся здесь на капилляры. У рыб имеется 4-7 (чаще5) жаберных мешков между жаберными дужками. Тычинки, расположенные на выпуклой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры.

Помимо жабр у рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать кислород воздуха. Таким органом у рыб является плавательный пузырь. Стенки его богаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Плавательный пузырь у большинства рыб развивается из дорзальных участков глотки и не является гомологом легких. Только у кистеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вентральной части глотки и служит гомологом легких наземных животных, так как легкие позвоночных развиваются из брюшной части жаберного мешка.

У двоякодышащих рыб лёгкие есть, а плавательный пузырь отсутствует.

У личинок амфибий, как и у рыб, органы дыхания представлены древовидноветвящимися наружными жабрами. У большинства взрослых амфибий появляются лёгкие в виде тонкостенных парных выростов брюшной глотки позади последнего жаберного мешка. В связи с отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной мышцей. Материал жаберных дуг, следующий за подъязычной дугой, частично входит в состав хрящей гортани, которая появляется впервые у земноводных, являясь первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Лёгкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с чем газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы, которые пронизаны большим количеством кровеносных капилляров и снабжены слизистыми железами.

У рептилий дыхательная система усложняется. Легкие у них уже мелко - ячеистые, они содержат многочисленные ячеистые перекладины и обладают большой дыхательной поверхностью. В дыхательных путях в связи с окончательным выходом рептилий на сушу наблюдается прогресс: выделяются верхние дыхательные пути, хотя и не окончательно отграниченные от ротовой полости - это носовая полость, а нижние – гортань, трахея и бронхи. Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает пассивное участие. Она либо частично разделяет грудную и брюшную полость, либо лишена мышечных волокон.

Механизм дыхания осуществляется за счет сокращения межреберных мышц, приводящих в движение грудную клетку.

У птиц легкие представляют собой плотно-губчатые тела пронизанные разветвлениями бронхов, а не мешки, как у рептилий. Кроме того, они дополняются в качестве резервуара для воздуха тонкостенными воздушными мешками. Последние располагаются между всеми воздушными органами, между мышцами, в полости кости и под костью.

При подъеме крыльев воздушные мешки через легкие наполняются воздухом, при опускании крыльев воздух через легкие выходит наружу. Таким образом, во время полета у птиц осуществляется двойное дыхание. Во время покоя птица дышит лишь путем расширения и сужения грудной клетки.

В нижней гортани помещается голосовой аппарат, обладающий сложной мускулатурой.

Органы дыхания у всех млекопитающих характеризуются сложностью как легких, имеющих альвеолярное строение, так и дыхательных путей. Идет дальнейшее по сравнению с предыдущими классами позвоночных животных разветвление бронхиального дерева. Трахея делиться на бронхи, которые ветвятся на бронхи второго, третьего и четвертого порядков и до самих мелких - бронхиол, на разветвлениях которых находятся альвеолы, легочные пузырьки имеющие в сумке огромную площадь(около 90см в квадрате), в которых происходит газообмен. Основная мышца, играющая важнейшую роль в акте дыхания, является диафрагма. Дыхательные пути млекопитающих выстланы мерцательным эпителием и полностью отделены от пищеварительной системы.

№6. Установить гомологию в строении кровеносной системы у представителей разных классов позвоночных животных

Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт. Имеет мезодермальное происхождение. Основные направления эволюции: 1. Закладка и дифференцировка сердца (от 2-х к 4-х камерному). 2. Развитие второго (малого) круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови. 3. Преобразование жаберных артерий (артериальных дуг) и дифференцировка сосудов.   Ланцетник: круг кровообращения один. Несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных: брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, — в коронарный синус сердца.   Рыбы: на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.   Земноводные: два круга кровообращения в связи с выходом на сушу и легочным дыханием. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. Сердце трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое— малого с артериальной кровью.   Пресмыкающиеся: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в   области неполной перегородки , начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных   Млекопитающие: полное разделение венозного и артериального кровотоков. Это достигается завершенной четырехкамерностью сердца и редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью.   Пороки развития: дефект межжелудочковой перегородки (ДМЖП), незаращение артериального (боталлова) протока, нарушение развития аортолегочной перегородки (неполное разделение артериального ствола на аорту и легочный ствол, которое должно произойти на 6-ой недели), транспозиция сосудов (в результате нарушения дифференцировки артериального конуса), правая дуга аорты, сохранение двух дуг аорты, нарушение места расположения сердца

№7. Охаракт. основные этапы эволюции жаберных артериальных дуг позвоночных животных.

В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем, что две первые пары висцеральных дуг  включаются в состав лицевого черепа , две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии.

У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты — основными сосудами большого круга кровообращения.

У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении.

У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4-й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент — плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией.

В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4-й паре, и редуцируется очень быстро.

Атавистические пороки развития сосудов, развивающиеся из артериальных жаберных дуг : с частотой 1 случай на 200 вскрытий детей, умерших от врожденных пороков сердца, встречается персистирование(замедленное обратное развитие какого-либо органа, в норме подвергающегося атрофии) обеих дуг аорты 4-й пары. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты. Порок проявляется нарушением глотания и удушьем. 2,8 случая на 200 вскрытий встречается нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой. Эта аномалия часто клинически не проявляется. Частый порок (0,5—1,2 случая на 1000 новорожденных) — персистирование артериального, или боталлова, протока представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Проявляется сбросом артериальной крови из большого круга кровообращения в малый. Очень тяжелый порок развития — персистирование первичного эмбрионального ствола, в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке . Обычно заканчивается смертью ребенка. Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к транспозиция сосудов — отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола — от левого, что встречается в 1 случае на 2500 новорожденных, обычно несовместим с жизнью. Рекапитуляции проявляются и в эмбриональном развитии крупных вен человека. Среди пороков развития венозного русла возможно персистирование двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы. Очень редкая врожденная аномалия — неразвитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен.

№8.Дать обоснование онтофилогенетическим порокам развития пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем у человека.

Аномалии и пороки развития дыхательной системы у человека.

1. В эмбриогенезе человека отражается первоначальная связь пищеварительной и дыхательной систем. В связи с этим становится понятным появление у человека большой группы врожденных пороков развития пищевода и трахеи типа  эзофаготрахеальных свищей   (« жаберных щелей »).

2.  Дизонтогенетические бронхолегочные кисты   – округлая полоса в легких, отграниченная от окружающей ткани примитивно построенной стенкой недифференцированного бронха. Эти аномалии могут быть объяснены нарушением альвеолярной дифференцировки легочной ткани.

3.  Кистозная гипоплазия   – недоразвитие легкого. При этой патологии недоразвитыми оказываются целые доли легкого, которые представляют собой многочисленные полости, связанные с крупными бронхами и имеющие малую поверхность. Газообмен в таких участках легкого резко ослаблен.

4.  Гипоплазия диафрагмы   – недоразвитие диафрагмы от небольших дефектов в ее куполе до полной аплазии. Данная аномалия несовместима с жизнью и встречается чаще вместе с другими множественными пороками развития.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития

пищев арительной с и с т е м ы  у ч е л о в е к а:

·пищевод: стеноз, гипоплазия, атрезия;

·желудок: гипоплазия;

·добавочные доли печени;

·закладка двух рядов зубов;

·увеличение длины аппендикса.

Онтофилогенетические пороки развития сердца и кровеносных сосудов:

Врожденные пороки сердца могут быть связаны с:

· незаращением предсердной перегородки в области овальной ямки, которая у эмбриона явля­ется отверстием.

В процессе формирования сердце прохо­дит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с непол­ной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца.

У человека встречается патология — двухкамерное сердце. Она связана с остановкой развития сердца на этапе двух камер (гетеро­хрония). От сердца отходит только один сосуд — артериальный ствол.

Этап трехкамерного сердца:

Предсердие разделяется перегородкой. Между пред­сердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения. У человека часто встречается патология развития (1:1000), свя­занная с дефектом межпредсердной перегородки (гетерохрония). Иногда наблюдается полное отсутствие межпредсердной перегородки с одним общим предсердием.

При нарушении развития межжелудочковой перегородки (незаращение) возникает трехкамерное сердце. Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой пе­регородкой. Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой пе­регородкой. Она неполная и в ней имеется отверстие, которое за­крывается на б—7—й неделе. У человека встречается аномалия развития, связанная с дефек­том межжелудочковой перегородки (гетерохрония). Редким поро­ком является ее полное отсутствие.

· У человека встречаются аномалии развития сердца, связанные его неправильным расположением. Например, эктопия сердца (гетеротопия) — расположение сердца вне грудной полости, декстрокардия (гетеротопия) - расположение сердца справа, шейная эктопия сердца – не совместим с жизнью.

· Дефекты сердечных клапанов(митрального, трёхстворчатого)

 

№9.Обосновать роль динамических координаций между органами дыхательной и кровеносной систем в прогрессивном развитии системы транспорта газов.

Рассмотренные выше филогенетические преобразования отдельных биологических структур протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями.

Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические.