Занятие №3. Эволюция покровов тела и скелета хордовых

№1.Типы,формы и правила эволюции групп организмов

Различают формы эволюции групп:

1. Филитическая.

2. Дивергентная.

3. Параллелизм (параллельная).

4. Конвергентная.

 

Филитическая форма эволюции связана с последовательным образованием какого-либо ствола филогенетического древа, что приводит к изменению исходного вида. Путь образование анагенез. Путь основан Ковалевским.

Дивергентная базируется на расхождении ветвей филогенетического древа. Путь вида образования – кладогенез.

Параллелизм имеет место в тех случаях, когда два таксона происходящие от одной предковой формы в результате дивергенции в дальнейшем изменяются в сходном направлении. НП, одногорбный и двугорбный верблюд (параллелизм в пространстве). Параллелизм во времени – возникновение саблезубости в семействе кошачьих происходило не менее 4 раз у представителей 4 разных родов.

Конвергенция проявляется в тех случаях, когда неродственные организмы, обитающие в сходных условиях приобретают внешне сходные признаки. НП, форма тела акулы и дельфина, конечности крота и медведки.

2 Основных типа эволюции групп:

1. Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптации. НП, костистые рыбы.

2. Арагенез – приводит к выходу в другую адаптивную зону. Группа приобретает принципиально новые приспособления, что соответствует ароморфозам. НП, освоение суши, приспособление к полету.

Правила эволюции групп, установлены эмпирическим путем:

1. Правило необратимости эволюции, палеонтолог Долло. Заключается в том, что невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде.

2. Правило прогрессивной специализации (Депере). Если группа организмов начала эволюционировать в каком-либо направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в этом же направлении.

3. Правило происхождения новых групп организмов лишь от неспециализированных предков (Коп). Только отсутствие узкой специализации не препятствует возникновению новых адаптаций, в т.ч. и принципиально новых. Генетическая основа этого процесса: отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение большого разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, высокая экологическая пластичность.

№2. Соотношение онтогенеза и филогенеза

Критерии для сравнения	Онтогенез	Филогенез
Признаки различия
Исходная запрограммированность процессов	Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения.	Генофонд эволюционирующей группы непрерывно изменяется. Ряд изменений генофонда связан с адаптациогенезом.
Продолжительность и периодизация	Протекает в сжатые сроки (часы, месяцы, годы), существует начало и окончание.	Протекает в исторически длительные сроки (многие тысячи и миллионы лет); принципиально не ограничен.
Признаки сходства
Обратимость или необратимость	Необратим: невозможен возврат к предыдущим стадиям.	Необратим: исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде.
Углубление специализации	Специализация углубляется по мере развития, уменьшается вероятность смены траектории  онтогенеза.	Прогрессирующая специализация: группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации
Наличие адаптивной радиации	Поливариантность  онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям	Адаптивная радиация: группа, у которой появляется прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш.
Равномерность или неравномерность процессов	Скорость процессов роста и развития изменяется.	Темпы эволюционных преобразований различны: типа эволюции: брадителлическая горотеллическая и тахителлическая.
Целостность и преемственность отдельных этапов	Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях.	Существует правило интеграции биологических систем: новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп.

Наличие цикличности

Существует цикличность старения и омоложения.

Существует цикличность, отраженная в виде правила смены фаз: различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга.

№3.Биогенетический закон и его сущность

Биогенетический закон был сформулирован Э.Геккелем: "Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития вида)". Геккель утверждал, что филогенез есть причина онтогенеза: идивидуальное развитие полностью обусловлено историей развития вида. В дальнейшем эти взгляды были частично отвергнуты наукой, а частично видоизменены и дополнены.

Немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель во второй половине XIX в. установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону, каждая особь в индивидуальном развитии ( онтогенезе ) повторяет историю развития своего вида (филогенез ), или, короче, онтогенез есть повторение филогенеза.

№4.Понятие о филэмбриогенезах :анаболии.девиации,архаллаксисы

Филэмбриогенезы – это эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов.

Наиболее универсальными способами эволюционных изменений органов можно считать гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза (термины «гетеротопия» и «гетерохрония» ввел Э. Геккель).

Гетерохрония – это смещение времени закладки органа. Примеры гетерохронии: головной мозг позвоночных развивается быстрее, чем пищеварительная система; срастание тазовых костей у человека происходит позже, чем формирование головного мозга.

Гетеротопия – это смещение места закладки органа. Примеры гетеротопии: половые железы у трехслойных животных закладываются в мезодерме (у Кишечнополостных – в эктодерме или в энтодерме); целом у первичноротых закладывается телобластическим путем, а у вторичноротых – энтероцельным.

Выпадение стадий онтогенеза связано с утратой личиночных стадий, стадии взрослого организма, промежуточных стадий онтогенеза. Примеры выпадения стадий онтогенеза: утрата стадии планулы и стадии медузы у пресноводной гидры, утрата стадии трохофоры у олигохет и пиявок. При выпадении стадий онтогенеза биогенетический закон не выполняется, например, при утрате личиночных стадий и при педоморфозах.

В работе «Модусы филэмбриогенеза» (1935) А.Н. Северцов выделил 12 модусов (способов) филэмбриогенеза. К основным модусам филэмбриогенеза он отнес архаллаксисы, девиации и анаболии.

Архаллаксисы – это изменения на ранних стадий онтогенеза.

Основные механизмы архаллаксисов:

а) изменение начальной массы зачатков органов;

б) изменение начальных процессов дифференцировки зачатков органов;

в) гетеротопии – сдвиги места закладки органов;

г) гетерохронии – сдвиги времени закладки органов.

Путем архаллаксисов могут возникать ароморфозы (зародышевые листки, хорда, нервная трубка и головной мозг у позвоночных, шерстный покров у млекопитающих), идиоадаптации (изменение числа зубов, числа позвонков), рудименты (отрицательные архаллаксисы).

Девиации – изменения органов на средних этапах онтогенеза. Девиации встречаются чаще, чем архаллаксисы. Путем девиации также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.

Примеры девиаций:

• Возникновение среднего уха за счет преобразования рудиментарной жаберной щели (брызгальца).

• Возникновение сложных зубов млекопитающих.

• Видоизменение побегов у растений (клубни и луковицы)

• Редукция спинной мускулатуры у черепах.

• Преобразования уплотненного слоя эпидермиса в роговые щитки у рептилий и перья у птиц:

– костная чешуя у рыб

– костные пластинки и роговые щитки у крокодилов

– роговые щитки у большинства рептилий

– перья у птиц.

Анаболии – изменения онтогенеза на поздних стадиях развития. Представляют собой надставки к уже имеющимся стадиям. Биогенетический закон выполняется в целом лишь при анаболиях.

Анаболии встречаются еще чаще, чем девиации. Путем анаболии также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.

Примеры: формирование четырехкамерного сердца у теплокровных позвоночных, изменение формы листьев, редукция пальцев у копытных, редукция хвоста у головастиков.

№5 Понятие о палингенезах и ценогенезах

Э. Геккель расчленил эмбриональное развитие на два различных процесса: палингенез — последовательное развитие признаков, повторяющих строение взрослых предков, и ценогенез — возникновение новообразований, развивающихся у зародышей и личинок как эмбриональные приспособления к личиночной жизни.   По мнению Геккеля, только палингенезы являются документами прошлой истории вида и только они дают последовательный ряд рекапитуляций. Ценогенезы, наоборот, как зародышевое приспособление, возникшее заново, нарушают правильную последовательность проявления палингенетических признаков и порядок рекапитуляции признаков предков в зародышевом развитии потомков. К разряду ценогенезов как нарушений, изменяющих последовательность рекапитуляции, Геккель относил следующие явления:  

1.   Развитие ценогенетических , или провизорных, органов как новообразований, играющих роль эмбриональных приспособлений к особым условиям существования в зародышевом или личиночном периоде жизни и у взрослых животных не сохраняющихся. Примером могут служить так называемые зародышевые оболочки всех амниот (амнион, аллантоис, хорион) или наружные жабры личинок земноводных и рыб, которые являются зародышевыми органами, функционирующими только у зародышей или личинок и не сохраняющимися во взрослом состоянии.

  2.   Разновременность закладки органов   —   гетерохрония . Развитие органов у зародыша обычно происходит неодновременно. Одни органы развиваются быстрее, происходит ускорение процесса их развития (акцелерация), у других, наоборот, оно задерживается, происходит запаздывание (ретардация) их развития.  

3.   Гетеротопия   — этим термином Геккель называл изменение местоположения органа вследствие неравномерного роста органов и тканей в зародышевом и личиночном состоянии. Эти сдвиги местоположения органа, по мнению Геккеля, нарушали последовательность проявления палин-генетических признаков и относились им к ценогенезам.

№6.(№7 там опечатка в тетраде ) Основные способы и принципы эволюционного преобразования органов и функций позвоночны животных.

В основе филогенетических преобразований органов хордовых лежат два основных принципа:

- дифференциация – это разделение органа на специализированные отделы (пять отделов позвоночника, отделы кишечника, головного мозга, нефрона и др.)

- интеграция – это усиление взаимосвязи, взаимозависимости частей отделов органов. Например, одновременная реакция при раздражении животного мышц, сосудов, зрения. Чем больше органов участвуют, тем лучше реакция.

Наиболее важные способы эволюционных преобразований:

1. Расширение функции – увеличение числа функций органа (зубы не только захват, но и измельчение пищи)

2. Смена функции – второстепенная функция органа становится главной (плавательный пузырь у рыб становится легкими у земноводных, первые жаберные дуги – челюстями и др.)

3. Активация функции – пассивный орган начинает активно функционировать, при этом орган преобразуется (развитие боковых кожных складок в плавники у рыб, появление в слюне пищеварительных ферментов)

4. Усиление функции – усиление главной функции органа (прогрессивное развитие головного мозга, сердца)

5. Ослабление функции – уменьшение размеров органа и перестройка ее гистологической структуры (поредение волосяного покрова у человека по сравнению с обезьянами)

6. Полимеризация – увеличение числа структурных элементов органа (увеличение числа позвонков в поясничном отделе позвоночника, увеличение отделов головного мозга, увеличение числа нефронов почки и др.)

7. Олигомеризация – уменьшение числа однотипных структур (дуг аорты, зубов, пальцев и др.) и переход количества в качество – оставшиеся структуры хорошо развиты

8. Субтитуция органов – замещение одного органа другим – выполняющим ту же функцию (замена хорды позвоночником, замена предпочки на первичную и вторичную почки и др.)

Филогенетические преобразования органов ведут к появлению гомологичных органов и аналогичных органов (рис. 6.4). Гомологичные органы – это органы сходные по происхождению и плану строения, независимо от выполняемой функции. Например, плавательный пузырь рыб и легкие наземных позвоночных, кости конечностей. Аналогичные органы отличаются по происхождению и плану строения, но выполняют сходные функции. Например, крылья бабочки и крылья летучей мыши. Обратное развитие органов приводит к возникновению рудиментов (недоразвитие органов, частично или полностью утративших свои функции) и атавизмов.

№8.Понятие о филогенетических координациях и онтогенетических корреляциях

Филогенетические координации –устойчивые взаимоотношения между органами и системами организма в процессе эволюции.

Биологические (экологические) – возникают между структурами, непосредственно связанными по функциям и месту положения. Связующее звено между ними – адаптация к среде. (Пример: среда обитания – деревья → развиты стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок; среда обитания – тело хозяина → развиты половая система и органы прикрепления, не развиты органы чувств и передвижения). Основаны на геномных корреляциях.

Топографические – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. (для каждого типа животных характерен общий план строения с определенным взаимном расположении основных органов и систем – у всех хордовых на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы). Основаны на морфогенетических корреляциях.

Динамические – взаимное соответствие структур, связанных функционально (коадаптации). (Например, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения). Основаны на эргонтических корреляциях.

Онтогенетические корреляции –развитие всех биологических структур в строгом взаимном соответствии, обеспечивающие целостность его онтогенеза каждой конкретной особи.

Геномные – в основе генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов. (Так, гены, регулирующие пролиферацию и апоптоз клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов, благодаря чему появляются удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин).

Аллометрия -

Морфогенетические – развития ряда структур из одного общего зачатка, обусловлены эмбриональной индукцией либо на общностью эмбриональных закладок органов. (зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость)

эмбриональная индукция -

Эргонтические – функциональной взаимосвязь органов и частей организма возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать (например, чем более развита мышца, тем больше костных выступов, к которым она прикрепляется, и больше ее кровоснабжение; соответствие вторичных половых признаков развитию гонад).

№9. Понятие органа и систем органов. Провизорные , дефинитивные , аналогичные и гомологичные органы

В многоклеточном организме ткани не существуют сами по себе, а в процессе эмбрионального развития образуют органы. Органом называется более или менее обособленная часть организма, несущая определенную функцию. В состав органов входят различные ткани. Так, например, желудок, легкие и т. д. состоят из эпителиальной, гладкомышечной и нервной ткани. Органы, объединенные выполнением определенных функций, образуют систему органов — например, пищеварительная система, кровеносная система и т. д. Связь между органами одной системы является в основном физиологической (внутрисекреторная система, мускулатура, органы чувств, иногда скелет), но может выражаться и в морфологическом объединении (выделительная, половая система и т. д.).

Различают постоянные органы и временные. Постоянные, или дефинитивные, органы характеризуют взрослое животное. Временные, или провизорные, органы имеют преходящее значение у зародыша или личинки, после чего исчезают, заменяясь другими образованиями. Примером эмбриональных органов могут служить хорда у позвоночных, жаберные щели наземных позвоночных и т. д. Примером личиночных органов являются наружные жабры и хвост головастиков лягушки, трахейные жабры личинок насекомых, «маска» личинок стрекозы и т. д.

Если функция органа теряется, то это морфологически выражается в его редукции. Рудиментарными называются органы упрощенные, недоразвитые, утратившие свое функциональное значение и сохранившиеся в виде незначительных остатков (рудиментов). Например, ушные мышцы человека; рудиментарный пояс задних конечностей китообразных; глаза у пещерных и роющих животных и т. д.

Строение органа объясняется его функцией, его связями с другими органами и частями организма (в пределах системы органов и всего организма), поэтому орган должен рассматриваться как одна из специализированных, но вместе с тем и соподчиненных частей всего организма.

При сравнении различных организмов между собой нередко обнаруживается сходство в общем плане их строения и в строении отдельных частей тела, отдельных органов. Такое морфологическое, вторичное сходство может выражаться главным образом в сходстве функций и не является унаследованным от общих предков. Это сходство называют аналогией, а органы — аналогичными. Например, жабры рака и жабры рыбы, крыло бабочки и крыло птицы.

Гомологией называют соответствие органов у организмов различных видов, т. е. сходство в строении и соотношении частей, основанное на общности происхождения. Гомологичными органами будут, например, нога ящерицы, крыло птицы, ласт кита. Различия в морфологии этих органов связаны с особенностями функционирования, однако у всех этих органов имеется глубокое сходство внутреннего строения.

При сравнении процессов развития различных организмов обнаруживается их расхождение, то есть уменьшение сходства, если они развиваются в различной среде. Гомологичные органы таких животных выполняют разные функции и становятся все более различными. Такое соотношение в развитии различных организмов называется дивергенцией.

В других случаях организмы, по существу весьма различные, развиваясь в сходной среде, приобретают все большие сходства. Различные органы таких животных могут приобрести сходные функции и сходное строение, то есть становятся аналогичными. Такое соотношение в развитии разных организмов называется конвергенцией.

№10.Назвать зародышевые листки, из которых развиваются покровы тела у хордовых.

У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток – хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней – центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.

Производные зародышевых листков:

Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА Симметрия.

На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии.

Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга.

Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором – градиентом распределения желтка в цитоплазме.

Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины нёба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.

Метамерия (расчленение тела на сходные сегменты).

Наибольшего успеха в длительном процессе эволюции достигли животные с сегментированным телом. Метамерное строение кольчатых червей и членистоногих отчетливо видно на протяжении всей их жизни. У большинства позвоночных первоначально сегментированное строение в дальнейшем становится мало различимым, однако на эмбриональных стадиях метамерия у них ясно выражена.

У ланцетника метамерия проявляется в строении целома, мышц и гонад. Для позвоночных характерно сегментарное расположение некоторых частей нервной, выделительной, сосудистой и опорной систем; однако уже на ранних стадиях эмбрионального развития на эту метамерию накладывается опережающее развитие переднего конца тела – т.н. цефализация. Если рассмотреть выращенного в инкубаторе 48-часового зародыша цыпленка, то можно выявить у него одновременно и двустороннюю симметрию и метамерию, наиболее отчетливо выраженную на переднем конце тела. Например, группы мышц, или сомиты, сначала появляются в области головы и образуются последовательно, так что наименее развитыми сегментированными сомитами оказываются задние.

№11. Охарактеризовать основные филогенетические преобразования в строении кожи (эпидермиса,его производных и дермы) у представителей разных классов позвоночных животных.

У ланцетника – слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи.

Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток.

Рыбы - эпидермис многослойный, его нижний слой ростковый, дерма плотная, имеет волокна, сосуды и нервы. Производные кожи: одноклеточные слизистые железы, плакоидная или костная чешуя.

Земноводные – кожа тонкая гладкая, богато кровоснабжена, без чешуй, имеет большое количество многоклеточных слизистых желез, принимает участие в газообмене, некоторые кожные железы ряда земноводных дифференцировались в

органы-продуценты токсинов, защищающих их от врагов.

Рептилии – кожа толстая сухая, не участвующая в дыхании, развиваются роговые чешуи, защита от высыхания – выход на сушу, отсутствуют железы.).

Млекопитающие – хорошо развиты эпидермис и дерма, появляется подкожно-жировая клетчатка. Эпидермис состоит из 5 слоёв. Производные эпидермиса - кожные железы: потные сальные, млечные, пахучие. Производные дермы (рогового слоя): волосы, вибрисы, рога, когти, ногти, копыта. В дерме есть сетчатый и сосочковый слои. Сосочковый слой содержит рецепторы, кровеносные и лимфатические сосуды.

 

№12. Перечислить функции покровов тела позвоночных животных , имеющих разные среды обитания.

  НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ

Покровы  любых животных всегда выполняют функцию восприятия внешних раздражений, а также защищают тело от вредных воздействий среды. Интенсификация первой функции покровов приводит в процессе эволюции многоклеточных животных к возникновению нервной системы и органов чувств. Интенсификация второй функции также сопровождается дифференцировкой. Кроме того, характерно расширение функций, в результате чего кожа как орган защиты участвует также в газообмене, терморегуляции и выделении, выкармливании потомства. Это связано с усложнением строения слоев кожи, появлением и дальнейшим преобразованием многочисленных придатков и желез.

У всех хордовых  кожа   имеет двойное - экто- и мезодермальное - происхождение. Из эктодермы развивается эпидермис, из мезодермы - дерма. Для бесчерепных характерна слабая степень дифференцирован-ности обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток.

В подтипе Позвоночные эпидермис становится многослойным, причем в нижнем слое клетки постоянно размножаются, а в верхних слоях - дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме появляются соединительнотканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует придатки, многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации, а также железы, выполняющие различные функции.

У рыб в эпидермисе железы одноклеточные. Как и у ланцетника, они выделяют слизь, облегчающую движения в воде. Тело рыб покрыто чешуей, имеющей разное строение в зависимости от их систематического положения. Чешую хрящевых рыб называют  плакоидной.   Она имеет форму шипа и состоит из дентина, покрытого снаружи эмалью (рис. 14.1). Дентин мезодермального происхождения, он образуется за счет функционирования соединительнотканных клеток, выпячивающихся наружу в виде сосочка. Эмаль, представляющая собой более твердое, чем дентин, неклеточное вещество, формируется сосочком эпидермиса и покрывает плакоидную чешую снаружи.

Вся поверхность тела хрящевых рыб, а также ротовая полость, слизистая оболочка которой происходит из эктодермы, покрыты плакоидной чешуей. Естественно, что функции чешуи в ротовой полости связаны с захватом и удержанием пищи, поэтому они сильно увеличены и являются зубами. У костных рыб чешуя иного типа. Она имеет вид тонких круглых костных пластинок, покрытых тонким слоем эпидермиса. Костная чешуя развивается полностью за счет дермы, но по происхождению связана с примитивной плакоидной.

Кожа примитивных вымерших земноводных - стегоцефалов - соответствовала покровам рыб и тоже была покрыта чешуей. Современ-

Рис. 14.1.  Закладка плакоидной чешуи: 1 - клетки-эмалеобразователи; 2 - эпидермис; 3 - эмаль; 4 - склеробласты-дентинообразователи; 5 - дентин; 6 - сосочек дермы

ные амфибии имеют тонкую гладкую кожу без чешуи, принимающую участие в газообмене. Этому способствует наличие большого числа многоклеточных  слизистых желез,   секрет которых постоянно увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Некоторые кожные железы ряда земноводных дифференцировались в органы-продуценты токсинов, защищающих их от врагов (см. п. 23.1).

Пресмыкающиеся, перешедшие полностью к наземному существованию, имеют сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса  ороговевает.   Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других - сливаются вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь. Большинство пресмыкающихся по мере роста линяют, сбрасывая периодически свой роговой покров. Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез.

Кожные покровы млекопитающих построены наиболее сложно в связи с выполнением ими многообразных функций. Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, сальные и млечные железы. Более примитивные млекопитающие - насекомоядные, грызуны и некоторые другие - наряду с волосяным покровом сохранили также роговые чешуи на хвосте. Волосы у них растут в промежутках между чешуйками, группами по 3-7. У более прогрессивных млекопитающих, утративших чешуи, сохраняется такое же расположение волос (рис. 14.2), покрывающих практически все тело, кроме некоторых участков, например подошв и ладоней у человека.

Волосы  многих млекопитающих дифференцированы на типичные, служащие для терморегуляции, и большие, или   вибриссы,   основания которых связаны с чувствительными нервными окончаниями. У большинства млекопитающих вибриссы расположены в области рта и носа, у приматов они редуцированы в связи с усилением осязательной функ-

Рис. 14.2.  Расположение волос у млекопитающих: а - на хвосте грызунов; б - на других участках тела; 1 - роговые чешуйки; 2 - группы волос, расположенные в шахматном порядке

ции передних конечностей, у многих яйцекладущих и сумчатых - разбросаны по всему телу. Это может свидетельствовать о том, что волосяной покров предков млекопитающих первично выполнял осязательные функции, а затем, по мере увеличения количества волос, стал принимать участие в терморегуляции. В онтогенезе человека закладывается большее количество волосяных зачатков, но к концу эмбриогенеза наступает редукция большинства из них.

Потовые железы  млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Их секрет может быть слизистым, содержать белки и жир. Некоторые потовые железы дифференцировались у ранних млекопитающих в   млечные железы.   У яйцекладущих (утконос, ехидна) млечные железы сходны с потовыми по строению и развитию. По краям развивающегося соска молочной железы можно обнаружить последовательные переходы от типичных потовых к   млечным   железам (рис. 14.3). Количество млечных желез и сосков коррелирует с плодовитостью (от 25 до одной пары), но в эмбриогенезе всех млекопитающих на брюшной поверхности закладываются «млечные линии», тянущиеся от подмышечной впадины до паха. Впоследствии на этих линиях дифференцируются соски, большая часть которых затем подвергается редукции и исчезает (рис. 14.4). Так, в эмбриогенезе человека закладывается вначале пять пар сосков, а впоследствии остается лишь одна.

Сальные железы  образуются в коже только у млекопитающих. Их секрет, смазывая волосы и поверхность кожи, придает им несмачиваемость и эластичность.

Рис. 14.3.  Строение развивающегося соска млекопитающего. Виден постепенный переход от потовых (1) к млечным (2) железам

Рис. 14.4.  Закладка и развитие млечных желез у зародыша человека: а - зародыш в возрасте 5 нед (видны млечные линии); б - дифференцировка пяти пар сосков; в - зародыш в возрасте 7 нед

Онтогенез покровов и придатков кожи млекопитающих и человека отражает их эволюцию по типу архаллаксиса. Действительно, ни зачатки роговых чешуй, характерных для пресмыкающихся, ни более ранние формы придатков кожи в их эмбриогенезе не рекапитулируют. При этом на стадии вторичного органогенеза развиваются сразу зачатки волосяных фолликулов. Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов человека могут вызвать возникновение некоторых малосущественных атавистических пороков развития (рис. 14.5): гипертрихоз (повышенное оволосение), полителию (увеличенное число сосков), полимастию (увеличенное число млечных желез). Все они связаны с нарушением редукции избыточного числа этих структур и отражают эволюционную связь человека с наиболее близкими предковыми формами - млекопитающими. Именно поэтому у человека и других млекопитающих невозможно рождение потомства с атавистическими признаками кожных покровов, характерными для более отдаленных предков. Один из самых известных признаков недоношенности новорожденных - повышенное оволосение кожи. Вскоре после рождения избыточные волосы обычно выпадают, а их фолликулы редуцируются.

а б

Рис. 14.5.  Атавистические аномалии развития покровов у человека: а - гипертрихоз; б - полимастия

№13.Назвать и охарактеризовать онтофилогенетические пороки развития кожи человека.

Пороки развития кожи и её придатков – это стойкие изменения органа, которые выходят за пределы вариантов нормы. Порок кожи обычно возникает внутриутробно вследствие нарушений развития плода, реже – после рождения ребёнка. Такие патологические изменения могут вызвать нарушения соответствующих функций, поэтому за детьми с любыми пороками развития нужен особенно внимательный уход.

Совместно с термином «порок развития» часто употребляются такие определения, как «аномалии развития», «дисплазии», «врождённые пороки». Разница заключается в том, что под дисплазией и аномалией развития понимают только те пороки, анатомические изменения при которых не приводят к значительному нарушению функций и не обезображивают облик ребёнка. Врождённый порок кожи сегодня не редкость. Он может быть изолированным или сочетаться с аномалиями других органов, или быть частью каких-либо синдромов.

Выделяют следующие виды пороков кожи:

• Ангиома (красная родинка) – опухоль доброкачественного характера, которая состоит из лимфатических и кровеносных сосудов. Чаще всего образование формируется на лице, коже туловища и конечностей, на внутренних органах. Иногда её появление и развитие может сопровождаться кровотечением. В большинстве клинических ситуаций данная патология является врождённой и диагностируется у новорождённых в первые несколько дней их жизни.

• Дисплазия соединительной ткани (от др.-греч.  δυσ-  — приставка, отрицающая положительный смысл слова и   πλάσις  — «образование, формирование») — системное заболевание   соединительной ткани   (группа системных заболеваний соединительной ткани) [1] , генетически гетерогенное и клинически полиморфное патологическое состояние (группа генетически гетерогенных и клинически полиморфных патологических состояний) [2] , обусловленное нарушением развития соединительной ткани в эмбриональном и постнатальном периодах. Характеризуется дефектами волокнистых структур и основного вещества соединительной ткани, приводящее к расстройству гомеостаза на тканевом, органном и организменном уровнях в виде различных морфофункциональных нарушений висцеральных и локомоторных органов с прогредиентным течением. [3]   Синонимы: соединительнотканная дисплазия, наследственное нарушение соединительной ткани, врожденная соединительнотканная недостаточность, системное невоспалительное заболевание соединительной ткани, гипермобильный синдром [4]   (чаще используют для обозначения несиндромной ДСТ), наследственная коллагенопатия [5] .

Выделяют дифференцированную и недифференцированную дисплазию соединительной ткани. Дифференцированная ДСТ включает в себя синдромы  Элерса-Данлоса ,   Марфана ,   Стиклера ,   несовершенного остеогенеза   и др. Недифференцированная ДСТ — определяющий вариант ДСТ с клиническими проявлениями, не укладывающимися в структуру наследственных синдромов.

• Врожденная аплазия кожи - это врожденный дефект кожи волосистой части головы, характеризующийся очаговой потерей эпидермиса, дермы и иногда подкожной жировой клетчатки.

• Врождённый кератоз. По сути, кератоз – это не столько отдельное заболевание, сколько состояние кожи, при котором клетки эпидермиса грубеют и роговеют, образуя плотный слой.Такое явление зачастую обусловлено другими патологическими состояниями или заболеваниями, так что важно выяснить причину и устранить её, чтобы избавиться от проблемы. Чаще всего поражаются участки кожи, расположенные на локтях, коленях, подошвах ног, кистях рук, а также в зонах повышенного оволосения.

Для начала перечислим основные виды кератоза. Существует несколько классификаций.

Так, по этиологии классифицируют три типа:

Наследственный (то есть врождённый) кератоз, признаки которого проявляются у детей в раннем детстве или даже при рождении. К счастью, такое заболевание встречается не так часто.

Эссенциальный (приобретённый) кератоз возникает в зрелом возрасте (иногда и в подростковом). Причины пока не выявлены.

Симптоматический кератоз развивается под воздействием негативных факторов окружающей среды или же как симптом какого-то основного заболевания.

По зоне поражения выделяют всего две формы:

Локализованная форма. В данном случае поражаются отдельные небольшие участки тела.

Диффузная форма. Поражёнными оказываются большие участки кожных покровов, иногда поражено буквально всё тело.

Также за основу классификации берут проявления. Выделяется несколько видов:

Фолликулярный кератоз возникает из-за закупоривания основания роста волоса отделившимися ороговевшими клетками кожи. В итоге образуются некие пробки. По сути, они человека не беспокоят, но в некоторых случаях могут воспаляться.

Себорейный кератоз развивается в результате ороговения отдельных участков кожи. Как правило, такое заболевание развивается у пожилых людей.

Актинический кератоз возникает из-за длительного воздействия на кожу солнечных лучей или ультрафиолета в солярии.

• Врождённый неопухолевый невус (родимое пятно) — это гамартомоподобные (от греч. hamartia — «ошибка» — избыточно развитый нормальный компонент органа (например, сосуды в гемангиоме, меланоциты в меланоцитарном невусе) пороки развития кожи, которые обычно развиваются из элементов эпидермиса и собственно дермы (соединительной ткани, сосудистых элементов или меланоцитов). Обычно на небольшом участке появляется скопление клеток, так называемых невоцитов, имеющих повышенное содержание пигмента меланина. В свою очередь, невоциты представляют из себя патологически измененные меланоциты — клетки, в нормальных условиях синтезирующие меланин, придающий пигментацию коже.

• Диспластические генодерматозы - наследственные заболевания кожи, насчитывающие несколько сотен нозологических форм, проявляющихся различными патологическими процессами в коже – нарушениями ороговения, дисхромиями и дистрофиями кожи и ее придатков, невоидными и опухолевыми процессами, а также комплексными нарушениями, включающими патологию кожи и нервной системы (факоматозы), эндокринной, костной и других систем организма.   Наиболее часто встречаются ихтиоз, кератодермии, буллезный эпидермолиз. Представителем факоматозов является болезнь Реклингхаузена.  

• Мастоцитоз-системное заболевание, обусловленное размножением тучных клеток и инфильтрацией ими кожи (кожная форма) и внутренних органов (системный мастоцитоз). Выделяют пять различных кожных проявлений мастоцитоза: гиперпигментации, мелкие и крупные узлы, эритродермические очаги и телеангиэктазии. При любой форме кожных элементов выявляется характерный для мастоцитоза диагностический признак - феномен Дарье-Унны. Лечение в основном консервативное и проводится ингибиторами серотонина, Н2-блокаторами гистамина, хлоргидратом ципрогептадина, цитостатиками.

• Наследственная лимфедема-  группа генетических патологий, которые проявляются нарушением лимфооттока от различных участков тела (чаще всего – нижних конечностей) с развитием выраженного отека. Симптомами этого состояния является отечность пораженных конечностей, развивающаяся в различном возрасте (в зависимости от формы заболевания), усугубляющаяся при физической нагрузке и под воздействием иных факторов. Диагностика наследственной лимфедемы производится на основании данных наследственного анамнеза пациента и физикального осмотра. В отношении некоторых типов патологии разработаны молекулярно-генетические методы определения. Специфического лечения не существует, для ослабления выраженности симптомов используют различные техники лимфодренажного массажа и специальные диеты. В некоторых случаях проводят хирургическую коррекцию.

• Недержание пигмента

Incontinentia pigmenti - редкое кожное заболевание, описанное впервые в 1925 г. как наследственный дерматоз Leuchleuthner, а затем - Sulzberger. Как системный синдром его описал Bloch в 1928 г .   По мнению большинства исследователей, недержание пигмента представляет собой генодерматоз с неустановленным типом наследования. Предполагается обусловленность заболевания доминантным мутантным геном в Х-хромосоме, являющимся летальным для мальчиков, или доминантным геном в аутосомах, фенотипически проявляющимся у женщин. Поэтому большинство больных составляют девочки: по W. Gertler, соотношение мальчиков и девочек равно 1:35. Считают также, что дерматоз возникает как общее вирусное заболевание, которое протекает внутриутробно, причем либо болеет только плод, или множественные экто- и мезодермальные аномалии развиваются у ребенка в результате вирусной инфекции, перенесенной матерью во время беременности.   Клиника . Различают 4 стадии болезни: буллезную, или везикулезную (воспалительную), гипертрофическую, пигментную и атрофическую. В первые дни или недели жизни ребенка пузыри или пузырьки располагаются беспорядочно на эритематозно-отечном основании и чередуются с отдельными гиперемированными, инфильтрированными и уртикарными участками в виде красных полос и пятен. Такие симптомы нередко служат основанием для ошибочного диагноза токсидермии, везикулопустулеза, дерматита Дюринга или буллезного эпидермолиза. Вторая стадия - гипертрофическая, проявляется гиперкератотическими поражениями на инфильтративных участках в виде бляшек, сочетающихся с лентикулярными папулами. В третьей, наиболее характерной, стадии резко выражены нарушения пигментации. Возникают множественные желтовато-коричневые или темно-серые очаги гиперпигментации разнообразных неправильных очертаний, с четкими границами. Иногда по внешнему виду они напоминают беспорядочно расположенные архипелаги островов, «брызги грязи» или следы отлива волн на берегу. На волосистой части головы наблюдаются атрофические изменения по типу псевдопелады.   Отмечают дистрофии волос, ногтей и зубов. Системные аномалии проявляются также спастическими параличами, судорожным синдромом, эпилептиформными припадками и поражением глаз (отслойка сетчатки, иридоциклит, катаракта и др.). Сыпь обычно распространена по всему кожному покрову за исключением лица, которое почти всегда свободно от высыпаний. Веррукозные поражения чаще всего образуются на конечностях.  

• Телеангиэктазия-  стойкое расширение мелких сосудов кожи (артериол, венул, капилляров) невоспалительной природы, проявляющееся сосудистыми звёздочками или сеточками. Диаметр расширенных сосудов составляет 0,5—1 мм. Различают врождённые и приобретённые телеангиэктазии .

Телеангиэктазия, обусловленная расширением поверхностных сосудов, может появиться в любой части тела – на лице, ногах и поверхности туловища. Как правило, больше всего этому подвержены крылья носа, щеки, шея и конечности. Цвет и размер пятен зависит от типа пораженных сосудов:

1.Расширение капиллярных и артериальных сосудов приводит к образованию тонких красных «сеточек», которые не выступают над поверхностью кожи и бледнеют при надавливании;

2.Из венозных сосудов формируются пятна темно-синего и фиолетового цветов, которые выделяются на фоне однородного кожного покрова.

Обычно сосудистые звездочки проявляются отдельными очагами. Но иногда происходит вторичное поражение кожи, при котором сосуды образуют «группы» и значительные участки подвергаются воздействию.

• Эктодермальная дисплазия

описание:

Еще одним не менее распространенным наследственным заболеванием является синдром эктодермной дисплазии, который сопровождается недоразвитием зубов, волос, ногтей и прочих эктодермных производных. Проявляется характерный недуг еще в раннем детстве, при этом имеет различную степень интенсивности.

Если условно классифицировать это наследственное заболевание, то стоит отметить несколько его видов, в частности синдром Криста-Сименса, Клаустона и Виткопа. Каждый из них имеет индивидуальный патогенез и симптоматику, а главное – очаг локализации. Подробная информация о данном недуге отсутствует, поскольку синдром эктодермальной дисплазии в медицинской практике диагностируется крайне редко. Однако, несмотря на это, важно достоверно знать этиологию патологического процесса.

Данная болезнь является врожденной, однако после появления младенца на свет стремительно прогрессирует, затрагивая не только верхний слой эпидермиса, но и один из придатков кожи. Синдром эктодермальной дисплазии передается аутосомно-рецессивным путем, то есть от больных родителей детям.

Медики утверждают, что основной причиной этого болезнетворного синдрома является повреждение одного из генов, которое имеет место еще во внутриутробном периоде. Ввиду того что в медицинской практике случаи синдрома эктодермальной дисплазии единичные, очень много справочной литературы как раз и посвящено данному вопросу. Болезнь проявляется в ангидротической и гидротической форме, где первая Х-сцепленно рецессивно наследуется, а вторая передается по наследству аутосомно-доминантно.

Однако ученые продолжают изучение этиологии патологического процесса, считая, что имеются и другие патогенные факторы, способствующие рецидиву.

№14. Назвать этапы эмбриональной закладки хорды и скелета у позвоночных животных.

В развитии скелета позвоночных можно выделить  три стадии : перепончатую, хрящевую и костную. Впервые перепончатый скелет в виде спинной струны — хорды (chorda dorsatis)   появляется и остается на всю жизнь у ланцетника. У более высокоорганизованных животных — хрящевых рыб — наряду с хордой появляются окружающие ее хрящевые позвонки, соответствующие сегментам тела (вторая, хрящевая, стадия развития скелета). В дальнейшем, в филогенезе, хрящевой скелет заменяется костным (третья стадия), менее гибким, но более прочным, способным выдерживать значительные нагрузки. Выход животных на сушу предъявил скелету новые требования. У некоторых животных костная ткань развивается непосредственно в перепончатом скелете, минуя хрящевую стадию. Спинная струна, закладывающаяся у человека в зародышевом периоде, подвергается обратному развитию. Ее остатки сохраняются в виде студенистого ядра (nucleus pulposus)   межпозвоночных дисков между телами позвонков. Процесс эволюции скелета, закладка перепончатого скелета, сменяемость его хрящевым, а затем костным в ряду позвоночных животных является прообразом развития скелета в онтогенезе у человека.

У человека костная ткань появляется на  6—8-й неделе внутриутробной жизни. Кости формируются или непосредственно из эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы (перепончатый остеогенез),   или на основе хрящевой модели кости (хрящевой остеогенез).   Происходит замещение одной опорной ткани, менее дифференцированной, другой, обладающей более высокими механическими свойствами. На месте опорной эмбриональной соединительной ткани (перепончатый остеогенез), минуя стадию хряща, развиваются кости свода черепа, кости лица, часть ключицы. Такие кости называют первичными, покровными костями.

При развитии кости из мезенхимы в молодой соединительной ткани (примерно в центре будущей кости) появляется одна  точка окостенения,   punctum ossificationis,   или несколько. Точка окостенения состоит из молодых костных клеток — остеобластов, расположенных в виде балок. Постепенно она увеличивается в размерах, костные перекладины (балки) разрастаются по радиусам и в глубину, образуя своеобразную костную сеть, в петлях которой заключены кровеносные сосуды и клетки костного мозга. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество, в котором в дальнейшем откладываются соли кальция. Сами остеобласты превращаются в костные клетки (остеоциты) и оказываются замурованными в костном веществе. В наружной и внутренней частях соединительнотканной модели будущей кости образуется компактное костное вещество, а между плотными костными пластинками расположены балки губчатого вещества. Поверхностные слои соединительной ткани превращаются в надкостницу.

Кости туловища, конечностей, основания черепа развиваются на основе хряща, напоминающего по своей форме значительно уменьшенную кость взрослого человека. Снаружи хрящ покрыт надхрящницей. Ее внутренний слой, прилежащий к хрящевой ткани, является ростковым, а наружный содержит значительное количество кровеносных сосудов.

Формирование костей, особенно длинных (трубчатых), происходит из нескольких точек окостенения. Первая появляется в средней части хряща (в будущем диафизе) на  8-й неделе эмбриогенеза и постепенно распространяется в стороны, в направлении эпифизов до тех пор, пока не сформируется вся кость. Вначале внутренний слой надхрящницы (perichondrium)   продуцирует молодые костные клетки (остеобласты), которые откладываются на поверхности хряща (перихондральное окостенение) . Сама надхрящница постепенно превращается в надкостницу, а образующиеся молодые костные клетки наслаиваются на предыдущие способом наложения (аппозиция), формируя на поверхности хряща ко-

стную пластинку. Вокруг кровеносных сосудов костные клетки откладываются концентрическими рядами, образуя костные канальцы. Таким образом, за счет надкостницы кость растет в толщину  (периостальный способ образования костной ткани).   Одновременно костная ткань на-

чинает образовываться внутри хряща. В хрящ со стороны надкостницы прорастают кровеносные сосуды, хрящ начинает разрушаться. Врастающая внутрь хряща вместе с сосудами соединительная ткань образует молодые костные клетки, располагающиеся в виде тяжей возле остатков разрушающегося хряща. Разрастающиеся тяжи костных клеток формируют на месте внутренних слоев хряща типичное губчатое костное вещество. Такой способ образования кости (внутри хряща) получил название  энхондрального.

На последнем месяце внутриутробной жизни и преимущественно после рождения точки окостенения появляются в эпифизах, которые до этого оставались хрящевыми. В некоторых крупных эпифизах образуется по  2—3 точки окостенения. Они увеличиваются в размерах, хрящ постепенно разрушается изнутри, а на его месте энхондральным способом образуется костная ткань. Несколько позже эпифизы начинают окостеневать и с поверхности (периостально). В конечном итоге хрящевыми остаются тонкая пластинка в области будущей суставной поверхности (суставной хрящ) и небольшая прослойка между окостеневающим эпифизом и костным диафизом — эпифизарныи хрящ,   cartilage epiphysialis.   Периферический край эпифизарного хряща на поверхности кости обозначается как эпифизарная линия,   linea epiphysialis.   Эпифизарный хрящ выполняет костеобразующую функцию в течение постнатального роста кости, пока кость не достигнет своих окончательных размеров (18— 25 лет). К этому времени эпифизарныи хрящ замещается костной тканью, эпифиз срастается с диафизом (образуется синостоз) и кость представляет единое целое. Вследствие костеобразующей функции эпифизарного хряща трубчатая кость растет в длину. В некото-

рых трубчатых костях (кости пясти и плюсны, фаланги пальцев) дополнительная точка окостенения появляется только в одном эпифизе (моноэпифизарные кости). Так же, как в эпифизах трубчатых костей, происходит окостенение губчатых костей. В них нередко закладывается несколько точек окостенения. Кроме одной — двух главных, появляются добавочные. Когда первичные (главные) и вторичные (добавочные) точки окостенения объединяются в одну кость, прослойки между ними исчезают, рост кости заканчивается.

Костномозговой канал трубчатых костей появляется в толще диафиза по мере рассасывания энхондрально образовавшейся кости и прорастания клеток эмбриональной соединительной ткани внутрь кости. Располагаясь рядом с сосудами в костномозговой полости, а также между костными балками, образованными рядами костных клеток, они дают начало красному костному мозгу.

№15. Охарактеризовать основные филогенетические стадии развития мозгового отдела черепа у позвоночных животных.

Мозговой отдел черепа развивается из мезенхимы, окружа­ющей быстро растущий мозг. Мезенхимный покров превраща­ется в соединительнотканную оболочку — стадия перепончатого черепа. В области свода эта оболочка в дальнейшем замещает­ся костью. Хрящевая ткань появляется лишь в основании черепа, возле переднего отдела хорды, которая заканчивается дорсальнее глотки, кзади от будущей ножки гипо­физа. Участки хряща, лежащие рядом с хордой, получили назва­ние околохордовых (парахордальных) хрящей, а впереди хор­ды—прехордовых пластинок и черепных перекладин. В дальнейшем хрящи в основа­нии черепа замещаются костью, за исключением небольших участков (синхондрозы), которые сохраняются у взрослых до определенного возраста.

Таким образом, у человека свод (крыша) черепа в своем раз­витии проходит две стадии: перепончатую (соединительноткан­ную) и костную, а основание черепа — три стадии: перепонча­тую, хрящевую и костную.

Лобная кость. Примерно в 10 % случаев лобная кость состоит из двух частей, между ними сохраняется лобный шов, sutura frontdlis (sutura metopica). Варьирует величина лобной пазу­хи, очень редко пазуха отсутствует.

Клиновидная кость. Несращение передней и задней половин тела клиновидной кости ведет к образованию в центре турецкого седла узкого, так называемого черепно-глоточного канала. Овальное и остистое отверстия иногда сливаются в одно общее отверстие, может отсутствовать остистое отверстие.

Затылочная кость. Верхняя часть затылочной чешуи целиком или частично может быть отделена от остальной части затылоч­ной кости поперечным швом. В результате выделяется особая кость треугольной формы — межтеменная кость, os in-terparietdle.

Решетчатая кость. Форма и размеры ячеек решетчатой кости очень вариабельны. Нередко встречается наивысшая но­совая раковина, concha nasdlis suprema.

Теменная кость. Вследствие того что точки окостенения не сливаются, каждая теменная кость может состоять из верхней и нижней половин.

Височная кость. Яремная вырезка височной кости может быть разделена межъяремным отростком на две части. Если имеется такой же отросток в яремной вырезке затылочной кости, обра­зуется двойное яремное отверстие. Шиловидный отросток височ­ной кости может отсутствовать, но чаще бывает длинным, даже может достигать подъязычной кости в случае окостенения шило-подъязычной связки.

Развитие лицевого отдела черепа. Первая и вторая висцеральные дуги, их производные.

Лицевой отдел черепа развивается из мезенхимы, прилежа­щей к начальному отделу первичной кишки.

Лицевой отдел черепа развивается из мезенхимы, прилежа­щей к начальному отделу первичной кишки. В мезенхиме между жаберными карманами формируются хрящевые жаберные дуги. Особое значение имеют первые две из них — висце­ральные дуги, на основе которых развивается висцеральный че­реп.

Первая висцеральная дуга (челюстная) у человека дает на­чало двум слуховым косточкам (молоточек и наковальня) и так называемому меккелеву хрящу, на основе которого из мезен­химы развивается нижняя челюсть.

Вторая висцеральная дуга (подъязычная) состоит из двух частей — верхней и нижней. Из верхней части развиваются слу­ховая косточка — стремя и шиловидный отросток височной ко­сти. Нижняя часть идет на образование малых рогов подъязыч­ной кости. Большие рога и тело подъязычной кости формируются из третьей висцеральной (I жаберной) дуги.

Таким образом, на основе висцеральных дуг из соединитель­ной ткани развиваются мелкие кости лицевого отдела черепа и нижняя челюсть.

№16. Дать характеристику прогрессивным преобразованиям конечностей (поясов и свободных конечностей) позвоночных животных

У всех видов позвоночных животных имеются только две пары конечностей, хотя степень их развития может быть неравномерной. Производным для конечностей позвоночных являются парные плавники рыб. Передняя пара находится непосредственно позади головы и называется грудными плавниками. Задние — брюшные плавники — располагаются позади кишечного отверстия. Органом поступательного движения у рыб является хвост, а непарные и парные плавники регулируют глубину движения и являются органами опоры. Скелет плавника состоит из 1 — 3 крупных хрящевых пластинок основания и хрящевых лучей, расположенных в толще плавника. Скачком в организации плавника в процессе филогенеза служит появление на хрящевых пластинках отростков, которые врастают в толщу тела и в дальнейшем преобразуются в хрящи поясов конечностей.

Преобразование костей плечевого пояса.

Передний пояс рыб (селяхии) представлен хрящевыми полудугами, на брюшной стороне срастающимися друг с другом. Хрящи переднего пояса лежат поверхностно, снабжены выступом для сочленения плавника. Место сочленения разделяет хрящевую полудугу на спинную часть, названную лопаточной (pars scapularis) и брюшную часть — клювовидную (pars coracoidea), которые снаружи уже покрыты несколькими кожными костями. К лопаточной части прилежит cleithrum, а к брюшной — ключица, являющаяся гомологом ключицы высших позвоночных животных. Cleithrum прикрепляет плечевой пояс к костям крыши черепа, а находящиеся на брюшной стороне ключицы соединяются друг с другом.

Кости плечевого пояса двудышащих рыб состоят также из хряща, но ключица и cleithrum срастаются с ним и не являются кожными костями. У высших рыб отмечается значительная редукция первичного пояса, что связано с прогрессивным развитием вторичного плечевого пояса, состоящего из ключицы и cleithrum. На брюшной стороне cleithrum срастаются, а на спинной стороне с помощью кожных костей прирастают к черепу.

У наземных животных в связи с обособлением шейного отдела и развитием подвижности головы происходит реорганизация и костей плечевого пояса: она выражается в том, что pars scapularis и pars coracoidea расширяются для прикрепления крупных мышц. У высших позвоночных устанавливается связь ключицы с грудиной и ребрами и плечевой пояс находит более массивную опору на туловище. В спинном отделе хорошо развивается лопатка, к которой прирастает в виде клювовидного отростка редуцированная часть плечевого пояса (pars coracoidea).

Таким образом, рассматривая в филогенезе развитие и формирование костей плечевого пояса, мы видим степень их усложнения в зависимости от функциональной нагрузки. Ключица хорошо развита у тех животных, которые имеют большой диапазон движений (млекопитающие).

Преобразование костей тазового пояса. Оба задних плавника у селяхий соединены на брюшной стороне тела пластинкой, которая развилась из двух парных зачатков. У цельноголовых в тазовом поясе различают две самостоятельные половины. В них имеются брюшной отдел, куда относится pars ischiopubica, и спинной отдел, состоящий из pars iliaca. У высших рыб газовый пояс развит очень слабо, хотя и представлен парными плавниками.

Тазовый пояс наземных позвоночных хорошо развит. Правая и левая половины спинного отдела соединяются с крестцом и получают опору на позвоночном столбе, а спереди образуют широкий симфиз. В первую очередь окостеневает седалищная кость, а позднее — лобковая. У амфибий, рептилий и птиц все три кости таза существуют самостоятельно, образуя вытянутую и сложную тазовую кость. У взрослых особей млекопитающих кости таза срастаются в две парные кости, имеющие характерное положение. Длинные подвздошные кости обращены вперед (у человека — вверх), лобковые кости развиты слабо, седалищные — разрастаются кзади. Продольная ось таза ориентирована кзади и книзу. Вертлужная впадина лежит позади крестца. Перемещение вертлужной впадины связано с переходом животных от ползания к хождению и беганию. У человека изменяются угол и форма таза. Подвздошные кости короче и шире развернуты в стороны для поддержания внутренних органов.

Преобразование свободных конечностей. В процессе изменения функции на месте малоподвижных соединений костей возникли суставы. В проксимальных отделах скелета конечностей число лучей сокращается до пяти, а в дистальном отделе исчезает лучевое строение и остается одна кость. Начиная с амфибий и кончая человеком, скелет конечностей удлиняется и в проксимальном отделе образован одной костью (stylopodium), в среднем отделе — двумя костями (zengopodium), в дистальном отделе — мелкими костями (autopodium). Autopodium состоит из трех частей: basipodium, metapodium и acropodium.

На данной схеме представлено соответствие всех частей верхней и нижней конечностей человека частям конечностей животного.

Части верхней конечности	Части конечностей у животных	Части нижних конечностей
Humerus Radius Ulna Manus Carpus Metacarpus Ossa digitorum manus	Stylopodium Zengopodium Antopodium Basipodium Metapodium Acropodium	Femur Fibia Tibia Pes Tarsus Metatarsus Ossa digitorum pedis

По направлению к периферии число костей, в частности в basipodium, увеличивается. В дистальном отделе конечностей отмечаются наиболее заметные изменения. В области коленного сустава возникает надколенник, в проксимальном ряду запястья — гороховидная кость. Значительные преобразования наблюдаются в костях запястья и предплюсны. Гомология между костями запястья и предплюсны:

Запястье		Предплюсна
os scaphoideum os lunatum os triquetrum нет os multangulum os trapezoideum os capitatum os hamatum os pisiforme	Radiale resp. tibiale, Intermedium Ulnare, resp. fibulare   Centrale  Carpale I resp. tarsale Carpale II resp. tarsale Carpale III resp. tarsale Carpale resp. tarsale IV Carpale resp. tarsale V нет	os talus os calcaneus os naviculare os cuneiforme I os cuneiforme II os cuneiforme III os cuboideum нет

Внешняя форма конечностей очень разнообразна и приспособлена для выполнения специальных функции. У роющих (кроты) конечности коротки и широки, у плавающих преобразуются в ласты с большим числом фаланг (киты), у летающих удлиняются пальцы (2 — 5).

Многие млекопитающие при хождении опираются на всю кисть и стопу, но есть и пальцеходящие, как правило, быстро бегающие: III — IV пальцы у парнопалых, III палец у непарнопалых покрыты роговым веществом, а остальные редуцируются.

У человека хватательная функция нижней конечности утратилась и нога приобрела функцию опоры. У лазающих животных развивается хватательная функция: I палец руки и ноги противопоставляется остальным. Помимо этого, у лазающих животных развивается способность лучевой кости вращаться (supinatio, pronatio) вместе с кистью вокруг локтевой кости, что хорошо выражено и у человека.

Конечности, унаследованные гоминидами от более древних животных, значительно изменились, особенно скелет кисти под влиянием трудовой деятельности человека. Эти изменения сводятся к следующему. 1.       Появление седловидной поверхности в I запястно-пястном суставе. В этом суставе возможно выполнение отведения и противопоставления I пальца другим пальцам. Благодаря этому движению можно захватить предмет всеми пальцами. 2.       Увеличение размеров I пальца. 3.       Увеличение объема движений в суставах запястья. 4.       Формирование на кисти ладонного углубления между костями запястья, где проходят нервы, сосуды и сухожилия. Подобная конструкция обеспечивает лучшие условия для хватательных движений кистью. 5.       Укорочение костей запястья и удлинение фаланг пальцев. 6.       Развитие суставов между костями предплечья, что обеспечивает поворот лучевой кости вместе с кистью (супинация и пронация). За счет супинации и пронации увеличивается объем движений кисти. 7.       Латеральное расположение плечевого сустава на грудной клетке, способствующее большей подвижности плечевого сустава. 8.       Укорочение пальцев с потерей хватательной функции стопы, увеличение плюсневых костей. 9.       Значительное уменьшение подвижности в суставах плюсны, предплюсны и пальцев. 10.     Расположение костей стопы не в одной плоскости, а в виде дуги, образуя своды, что обеспечивает стопе амортизационные свойства. Стопа смягчает толчки при ходьбе.

№17. Охарактеризовать основные этапы эволюции осевого скелета хордовых.

При сопоставлении сравнительноанатомического ряда современных хордовых животных намечаются следующие этапы в эволюции скелета, подтверждаемые также и данными сравнительной эмбриологии.  

Первый этап —осевой скелет представлен спинной струной — хордой; такое строение встречается у ланцетника и личинок оболочников.

Второй этап — сохраняется хорда, одетая вместе с центральной нервной системой плотным соединительнотканым футляром, не расчлененным на отдельные позвонки, кроме того, начинается образование отдельных хрящевых элементов; такое строение встречается у круглоротых и зародышей вышестоящих позвоночных.

Третий этап — полный хрящевой скелет: позвоночнике ребрами и скелет парных конечностей (а если есть, и непарных плавников) и череп осевой и висцеральный. Такой скелет имеется у хрящевых рыб (Chondrichthyes) и у зародышей вышестоящих групп на средних стадиях развития.

Четвертый этап — начало появления костного скелета в виде наружного панциря из покровных окостенений кожного происхождения (Chondrostei и некоторые ископаемые хрящевые рыбы).

Пятый этап — превращение хрящевого скелета в костный путем эндохондрального окостенения и соединения замещающих костей с покровными окостенениями в единый костный скелет. Такое состояние характеризует костных рыб и наземных позвоночных всех классов.  

Палеонтологические данные не совпадают с этими этапами, установленными сравнительными анатомами и эмбриологами, так как ископаемые остатки даже самых древних позвоночных из группы Agnatha обладали уже костным скелетом, а не хрящевым. Позвоночные с хрящевым скелетом найдены лишь в более поздних отложениях, так как ископаемые остатки мягких частей организма очень редки. На этом основании многие палеонтологи держатся другой точки зрения на эволюцию скелета; они считают позвоночных, имеющих хрящевой скелет, деградировавшими формами, вторично утратившими костный скелет.  

Осевой скелет туловища в течение эволюционного развития претерпевает ряд изменений в связи с дифференцировкой функции, которую несут разные отделы тела. Осевым стержнем скелета туловища является спинная струна (chorda dorsalis), которая у круглоротых (Cyclostomata), хрящевых ганоидов (Chondrostei) кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих рыб (Dipnoi) сохраняется у взрослых форм. Из остальных позвоночных она имеется лишь у зародышей, а затем частично или полностью замещается хрящевыми или костными позвонками, которые составляют позвоночник, сохраняющий сегментальное строение у всех позвоночных животных и человека. Отдельный скелетный сегмент — типичный позвонок — состоит из тела, верхних дуг, образующих спинномозговой канал, и нижних дуг, образующих поперечные отростки для сочленения с ребрами в туловище или гемальный канал в хвостовом отделе. У всех рыб, имеющих хорду, тел позвонков нет, у остальных рыб тела позвонков четкообразно перешнуровывают хорду и имеют двояковогнутую (амфицельную) форму.

№18. Перечислить особенности строения скелета человека, связанные с прямохождением.

Человека характеризует вертикальное положение тела, опирающегося только на нижние конечности. Позвоночник взрослого человека имеет изгибы. Во время быстрых, резких движений изгибы пружинят и смягчают толчки. У млекопитающих животных, которые опираются на четыре конечности, позвоночник таких изгибов не имеет.

Грудная клетка человека в связи с прямохождением расширена в стороны. У млекопитающих животных она сжата с боков.

Одна из самых характерных черт скелета человека – это строение руки, ставшей органом труда. Кости пальцев подвижны. Самый подвижный, большой палец, хорошо развитый у человека, располагается напротив всех остальных, что важно для различных видов работы – от колки дров, требующей сильных размашистых движений, до сборки ручных часов, которая связана с тонкими и точными движениями пальцев.

Массивные кости нижних конечностей человека толще и прочнее костей рук, так как ноги несут на себе всю тяжесть тела. Сводчатая стопа человека при ходьбе, беге, прыжках пружинит, смягчает толчки.

В скелете головы человека мозговой отдел черепа преобладает над лицевым. Это связано с большим развитием головного мозга человека.

№19. Назвать и охарактеризовать онтофилогенетические пороки развития скелета у человека.

- Краниошиз - незавершенный процесс формирования свода черепа, что приводит к анэнцефалии.

- Скафоцефалия (ладьевидный череп) – преждевременное закрытие стреловидного шва.

- Акроцефалия (башенный череп) – преждевременное закрытие венечного шва.

- Плагиоцефалия (асимметричныйкраниосиностоза) - преждевременное закрытие венечного и лямбдоподибного швов только с одной стороны.

- Менингоцеле, менингоенцефалоцеле и менинго-гидроенцефалоцеле - аномалии, обусловленные нарушением окостенения костей черепа.

- Микроцефалия проявляется уменьшением свода черепа. Основанием этого является аномальное развитие мозга.

- Мандибулолицевий дизостоз характеризуется гипоплазией скул, нижней челюсти, косыми нисходящими щелями век, искажением внешних ушей.

- Гипертелоризм.

- Пивлицевамикросомия - черепнолицеви аномалии верхней челюсти, височной и скуловой костей.- Меромелия - отсутствие части конечностей.- Амелия - полное отсутствие одного или нескольких конечностей.- Полидактилия - сверхкомплектные пальцы кисти или стопы.

- Синдактилия - аномальное сращение пальцев кисти или стопы, щель кисти и стопы

Атавистические пороки,за счёт рекапитуляции основных этапов филогенеза скелета в онтогенезе человека, нарушения редукции: