1.5 Способы образования эктодермы, энтодермы и мезодермы

Различают два основных способа образования мезодермы: телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ встре­чается у животных, относящихся ко многим типам беспозвоночных.

- вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по крупной клетке - тело­бласту. В результате размножения телобластов, отделяющих от себя мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (цело­мические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроиеля).

Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастают­ся между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме.

Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный отдел мезодермы образует сплошную боковую пластинку, находящуюся с боков кишечной трубки. Первыми сведениями о зародышевых листках наука обязана русским академикам К- Ф. Вольфу (1759), X. И. Пандеру (1817) и Е. Э. Бэру (1828). Многочисленные тщательные исследования по изучению ранних стадий развития животных, принадлежащих к различным типам, были выполнены в 70-х и 80-х годах прошлого века создателями эволюцион­ной эмбриологии А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым. Они просле­дили образование зародышевых листков у беспозвоночных животных. В 1871 г. А. О. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых ли­стков, полагающую соответствие их у всех систематических групп жи­вотных. Так была установлена общность эмбриологического развития всего животного мира и родственные связи между беспозвоночными и по­звоночными.

1.6 Первичный органогенез

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры — сомиты) и осевого комплекса органов — нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

Зародышевые оболочки, у некоторых беспозвоночных животных, акуловых рыб, всех высших позвоночных животных и человека обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. В отличие от яйцевых оболочек, Зародышевые оболочки образуются не при созревании яйцеклетки, а во время зародышевого развития из клеток зародыша. К Зародышевые оболочки относятся амнион (водная оболочка), хорион и аллантоис. Амнион формируется боковыми складками внезародышевой эктодермы и наружного листка боковых пластинок, которые приподнимаются и смыкаются над зародышем (рис.), либо путём образования полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными (например, скорлупа яйца), и от механических повреждений. Наружная стенка амниотических складок образует хорион. У млекопитающих и человека он непосредственно контактирует со стенкой матки. У пресмыкающихся и птиц эту Зародышевые оболочки обычно называют серозой. У млекопитающих и человека хорион обеспечивает обмен веществ между организмом матери и плода и закладывается на ранней стадии развития, когда зародыш ещё представлен пузырьком (т. н. бластоцистой), состоящим из скопления мелких клеток — т. н. эмбриобласта, окруженного слоем более крупных клеток — трофобластом. Хорион возникает из клеток трофобласта, которые затем подстилаются клетками внезародышевой мезодермы. Он имеет характерные ворсинки, которые врастают в ткани матки и образуют плодную часть плаценты. Ворсинки снабжены сосудами, образующимися в связи с развитием как желточного мешка, так и аллантоиса. Последний закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц он по форме напоминает мешок, сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабженный большим количеством кровеносных сосудов, аллантоис является эмбриональным органом дыхания. В полости аллантоиса собираются продукты обмена веществ зародыша, в основном моча. У млекопитающих и человека аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины, связывающие зародыш с плацентой. На более поздних стадиях развития из внутризародышевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих и человека) и формируется клоака (у птиц и пресмыкающихся).