76. Предмет и история эмбриологии. Перформизм и эпигенез.

Как и многие другие естественные науки, эмбриология зародилась в античности. В трудах Аристотеля имеются довольно подробные описания развития куриного зародыша. В это же время возникли и две основные точки зрения на процессы развития - преформизм и эпигенез . Эти два взгляда на развитие полностью сформировались к XVII в., и между ними началась борьба. Тогда в связи с появлением микроскопа стали накапливаться фактические данные о строении зародышей и процессах развития разных организмов.

Голландец Ян Сваммердам изучил развитие и метаморфоз насекомых. Его соотечественник Антони ван Левенгук открыл партеногенез у тлей и наблюдал сперматозоиды человека. Итальянец Марчелло Мальпиги переисследовал развитие куриного эмбриона и изучил микроскопическую анатомию многих органов и тканей животных и растений. Большинство сделанных наблюдений истолковывались их авторами с позиций преформизма (предсуществования). Согласно этой точке зрения, в процессе развития не возникает ничего действительно нового, все части зародыша в уже сформированном виде присутствуют в яйце, и если их нельзя увидеть, то только из-за малых размеров; в дальнейшем происходит лишь их рост. Так, Сваммердам считал, что внутри яйца бабочки спрятана гусеница, внутри гусеницы - куколка, а внутри куколки - взрослая бабочка. Отметим, что с точки зрения преформистов казалось маловероятным самозарождение организмов. Ясно, что если зародыш предсуществует, он может находится только либо в яйцеклетке, либо в сперматозоиде. Поэтому преформисты разделились на два лагеря - овистов (от лат. ovum - яйцо) и анималькулистов (от лат. animal-culum - "зверек", одно из названий сперматозоида). При этом оказывалось совершенно непонятным, как же передаются потомкам признаки второго родителя.

Доведенные до логического завершения взгляды преформистов привели к появлению "теории вложения", одним из авторов которой был математик Г.Лейбниц . Если в яйцеклетке есть полностью сформированный зародыш, то в его яичниках должны быть сформированные яйцеклетки, в них - зародыши следующего поколения, и так до бесконечности. С точки зрения современной науки эти взгляды, конечно, совершенно нелепы.

Согласно точке зрения, получившей название эпигенеза, в ходе развития происходит постепенное усложнение формы; из бесструктурного, однородного материала яйца возникают различающиеся части зародыша. Автором термина "эпигенез" был У.Гарвей , открывший круги кровообращения и выдвинувший в своей книге "О произрождении животных" знаменитый принцип "Все (живое) из яйца". Гарвей писал: "Ни одна часть плода не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально". Яйцо не содержит органов зародыша, а лишь "потенции" - задатки их развития.

В XVIII в. продолжал господствовать преформизм. Однако в 1759 г. в работе малоизвестного тогда ученого Каспара Фридриха Вольфа появились факты, прямо противоречащие преформистским воззрениям. Вольф доказывал, что такие органы куриного зародыша, как нервная трубка и кишечник, первоначально закладываются в виде плоских пластов, а лишь затем сворачиваются в трубки. Таким образом, в ходе развития происходит формообразование. Однако даже эти четкие наблюдения отвергались преформистами.

В первой половине XIX в. факты, противоречащие преформизму, уже стали общепризнанными. Так, было твердо установлено, что все органы позвоночных развиваются из трех первичных зародышевых пластов, или листков (см. " Органогенез ").

Согласно современной точке зрения, истина лежит где-то посередине между преформизмом и эпигенезом. Высказывание Гарвея оказалось гениальным предвидением. Генетическая программа развития, определяющая его ход, полностью "преформирована" в оплодотворенной яйцеклетке. Кроме того, и цитоплазма яйца не бесструктурна - в разных ее участках содержатся вещества, предопределяющие ход развития частей зародыша (см. " Оплодотворение "), но, конечно, никаких структур будущего зародыша в яйце нет.

В первой половине XIX в. большие успехи делали систематика и сравнительная анатомия. Одним из главных методов в биологии стал сравнительный метод. Под влиянием этих успехов зародилась сравнительная эмбриология. Наиболее важные результаты этого направления эмбриологии были получены российским ученым Карлом Бэром . Изучив эмбриональное развитие всех классов позвоночных, Бэр установил, что на некоторой довольно ранней стадии все эти зародыши наиболее сходны между собой, а различия приобретаются в ходе дальнейшего развития. Это позволило Бэру сформулировать закон зародышевого сходства: зародыши животных, относящихся к одному типу, более сходны, чем взрослые формы. Признаки типа появляются в ходе развития раньше, чем признаки класса, отряда и т.д.; последними появляются видовые признаки.

Новый импульс это направление исследований получило после выхода в свет книги Ч.Дарвина "О происхождении видов" и быстрого распространения идей эволюционизма. Зародышевое сходство стали рассматривать как показатель общности происхождения, а изучение эмбрионального развития - как один из главных способов изучения филогении (путей эволюционного развития) организмов. Э.Геккель сформулировал биогенетический закон : "Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития вида)". Геккель утверждал, что филогенез есть причина онтогенеза: идивидуальное развитие полностью обусловлено историей развития вида. В дальнейшем эти взгляды были частично отвергнуты наукой, а частично видоизменены и дополнены.

Особенно большой вклад в эволюционную эмбриологию внесли отечественные ученые А.О.Ковалевский и И.И.Мечников . Ковалевский изучил раннее развитие ланцетника - представителя хордовых - и доказал его сходство с развитием асцидий и некоторых других беспозвоночных. Мечников изучил раннее развитие примитивных многоклеточных ( губок и кишечнополостных ) и доказал сходство ранних стадий развитая всех многоклеточных животных.

Увлечение восстановлением хода эволюции на основе эмбриологических данных привело к тому, что эмбриология во многом утратила самостоятельность, став частью сравнительной анатомии и теории эволюции. Однако в конце XIX в. вновь усилился интерес к непосредственным причинам развития, его механизмам. Новому направлению одним из его основателей, Вильгельмом Ру , было дано название механики развития. В основу этого подхода Ру положил причинно-аналитический метод, согласно которому, чтобы понять механизмы развития, надо разбить его на отдельные звенья, выяснить механизмы каждого звена и причинно-следственные связи между ними. Ру подчеркивал, что сделать это можно только путем экспериментов. Например, следовало выяснить, может ли каждая часть зародыша развиваться самостоятельно или требует воздействий извне. Для этого можно изолировать часть зародыша, пересадить ее в другой участок и т.д. Он утверждал также, что процессы развития нельзя объяснить без знания законов химии и физики. Эти законы лежат в основе функционирования живых клеток, а развитие, в свою очередь, складывается из небольшого числа разных форм клеточной активности - роста, деления, миграции и т. д.